Максимальная продолжительность жизни
Максимальная продолжительность жизни – согласно классическому определению, максимальная возможная продолжительность жизни представителей определенной группы организмов.
За тяжести определения, на практике, это максимальная зарегистрированная продолжительность жизни среди представителей определенной группы организмов, как большая из двух величин – крупнейшего возраста представителя группы в момент смерти или возраста старейшего живого представителя группы.
Максимальная продолжительность жизни часто противопоставляется средней продолжительности жизни (или ожидаемой продолжительности жизни при рождении, что чаще используется для человека). Средняя продолжительность жизни зависит от условий проживания представителей группы, восприимчивости к болезням, числа несчастных случаев, самоубийств и убийств, тогда как максимальная продолжительность жизни практически исключительно определяется скоростью старения. Эпистемологической, максимальная продолжительность жизни также зависит от начального размера выборки. Для предотвращения этого эффекта, в исследованиях животных, за максимальную продолжительность жизни обычно берется средняя продолжительность жизни 10% долго живущих организмов группы, часто считается альтернативным определением максимальной продолжительности жизни. На практике, максимальная продолжительность жизни незначительно превышает среднюю продолжительность жизни представителей группы в наиболее защищенных условиях.
Согласно классическому определению (как максимальная теоретически возможная продолжительность жизни), максимальная продолжительность жизни – теоретическое число, точное значение которого не может быть определено, используя любую конечное количество данных об определенном организм. Через это максимальная продолжительность жизни, конечно, определяется самой известной на сегодня продолжительностью жизни представителей определенной группы. Однако, как уже указывалось, продолжительность жизни отдельных особей – статистическая величина, и такой подход сильно зависит от размера выборки, что усложняет сравнение между видами. Среднюю продолжительность жизни, с другой стороны, определить намного легче, но она сильно зависит от факторов окружающей среды и существенно другим показателем. Таким образом, максимальная продолжительной жизни или альтернативно определяется как средняя продолжительность жизни 10% долго живущих организмов группы, либо вместо нее используется средняя продолжительность жизни представителей группы в неволе, где естественные угрозы сведены к минимуму и продолжительность жизни обычно зависит от скорости старения.
Заросли деревьев рода Rhizophora – весь лес обычно состоит из потомков одного растения, не окончательно разделены друг от друга, что затрудняет определение индивидуума. Кроме того, определение максимальной продолжительности жизни предусматривает наличие индивидуума, который начинает и заканчивает свою жизнь в некоторое четко определенный момент. Что представляет собой индивидуум в большинстве случаев не представляет проблем: среди организмов, которые размножаются половым путем, индивидуум – определенное количество живых клеток, способная к размножению, минимум на определенной стадии развития, и характеризуется уникальными наследственными особенностями. Некоторые организмы, однако, размножаются бесполым, то есть размножение может осуществляться разделением материнского организма, как это часто случается у некоторых примитивных животных, растений, бактерий и простейших. Причем, такое разделение может быть неполным, формируя колонию, которая может рассматриваться и как группа связанных организмов, и как один большой организм. Если разделение полное, возникает группа генетически идентичных организмов. Чтобы определить понятие продолжительности жизни таких организмов, сначала необходимо четко определить индивидуальный организм, и такое определение обычно является произвольным. Часто исследователи вовсе не определяют продолжительность жизни у многих организмов, размножаются бесполым.
У форм, которые размножаются половым путем, начало жизни организма может быть определен как момент оплодотворения яйцеклетки или как момент физического отделения нового организма, последнее определение часто работает и для бесполых форм (многих беспозвоночных животных и растений). Такое определение является типичным для животных, включая человека, для которых моментом начала жизни считается рождение организма. Однако даже момент рождения часто сложный для определения, а сам процесс рождения сильно отличается у разных животных. У многих морских беспозвоночных новорожденная личинка состоит только из небольшого числа клеток, и очень сильно отличается от взрослого животного. Даже среди млекопитающих вариации очень значительны. Кенгуру в момент рождения имеет размер около двух сантиметров и должен развиваться дальше в сумке, что очень отличается, например, от новорожденного оленя, способного ходить сразу после рождения. При сравнении длительностей жизни разных организмов, важно принимать во внимание подобные различия.
Гидра (Hydra oligactis), потенциально бессмертна животное. Концом существования индивидуума, конечно, считается момент смерти, то есть момент, когда необратимые изменения в организме достигают такой стадии, что индивидуум больше не хранит характерную для него организацию. Однако часто является относительно короткий период, в течение которого трудно сказать, организм все еще жив, хотя в целом этот период достаточно короткий и не составляет проблем в определении максимальной продолжительности жизни.
Кажется, некоторые организмы потенциально бессмертны. Если несчастный случай не прекратит жизни, они, кажется, способны к неограниченному существованию. Исследования достаточно уверенно относят к таким организмам морских актиний и пресноводных гидр. Кроме них, эта способность часто приписывается и определенным рыбам и пресмыкающимся, особенно тем, которые способны к неограниченному росту своего тела. Однако, такие утверждения имеют под собой две проблемы. Основной обмен и активность этих животных очень низкие, обычно в десятки раз ниже соответствующие характеристики млекопитающих и птиц, что предусматривает намного медленнее старения. Кроме того, рост тела часто помогает животному замедлить старение, но именно увеличение размера уменьшает приспособления организма к условиям окружающей среды, например, возможности получения достаточного количества еды, что может привести к смерти. Таким образом, трудно сделать различие между смертью непосредственно от старости и смертью от внешних причин. В дополнение, бессмертными часто можно считать организмы, не сохраняют индивидуальности, как это уже указывалось для организмов, размножающихся бесполым путем.
Большинство данных о продолжительности жизни животных, кроме человека, получены с помощью наблюдений особей в лабораториях и зоопарках. За значительных трудностей в определении возраста животных в природных средах, почти невозможно ответить на вопрос, как долго они живут в природе. Во многих рыбах, моллюсках и отдельных представителях других групп рост имеет сезонный характер, таким образом, что в некоторых частях организма можно наблюдать летние зоны роста, подобные годовых колец деревьев. Среди охотничьих животных оценка относительного возраста часто делается с помощью износ некоторых внешних органов, в частности стирание зубов, или изменений в структуре костей. Окраска птиц и некоторые другие признаки делают возможным оценку возраста и в некоторых других случаях. Но движение животных и постоянные изменения условий существования проводят к тому, что вообще очень мало известно о продолжительности жизни большинства видов в природе. Даже в тех случаях, когда возраст организмов установить удается, часто максимальная продолжительность жизни того же вида в природе зависит от условий окружающей среды, что делает сравнение сложным.
а Следует отметить, что человек в наибольшей степени из всех животных способна пользоваться послугаты медицины, кроме того, случаи долгой жизни человека намного лучше задокументированы. В результате продолжительность жизни человека кажется длиннее, чем для подобных животных.
б Ссылки приведены в порядке возрастания указанного возраста. При составлении таблицы указывались все найденные значения возраста, хотя достоверность их различна. Лучшим источником возраста для большинства организмов является AnAge Database за того, что эта база данных в большинстве случаев содержит подробные ссылки на первоисточники использованной информации и обсуждает их достоверность.
Время от времени звучат заявления о чрезвычайной протяженность жизни того или иного животного, однако, в большинстве случаев такие заявления встречаются неверными или основанными на ненадежных методах оценки возраста.
Максимальную продолжительность жизни, взятую из любого источника, нельзя считать точной и абсолютной как за счет небольшого количества обследованных особей, так и через большое количество публикаций, основанных на ненадежных или неточных данных. Данные указаны в таблице, однако, дают неплохую оценку максимальной продолжительности жизни при благоприятных условиях.
Галапагосская черепаха Geochelone nigra) – один из наиболее долгоживущих пресмыкающихся) Продолжительность жизни обычно выражается в единицах времени. Хотя это и кажется логичным, такое определение иногда приводит к определенным трудностям. У холоднокровных животных скорость метаболизма (как основного обмена, так и активности), что фактически является скоростью всех жизненных процессов организма, обычно зависит от температуры окружающей среды. Таким образом, старение, как и все остальные процессы, зависит от затрат энергии, и продолжительность жизни в результате зависит от от температуры или других внешних условий, влияющих на процесс старения. Многие данные указывают на этот факт, хотя установление точной математической зависимости, верной во всех случаях, невозможно. В результате, в определенном диапазоне температур, холоднокровные беспозвоночные живут дольше теплокровных животных. Именно этим уменьшением активности некоторые исследователи объясняют также некоторое увеличение продолжительности жизни лабораторных животных (плодовых мух, червя C. elegans, мышей и крыс), которых держали на низкокалорийной диете.
Кроме того, многие животные имеют сезонные или ежедневные периоды значительного снижения активности. Много маленьких млекопитающих впадают в спячку, ряд членистоногих имеют в своих жизненных циклах периоды задержки развития. В обоих случаях скорость метаболизма очень низкая. В результате, сомнительно, следует считать эти периоды в составе продолжительности жизни определенных организмов. Сравнение между видами, некоторые из которых имеют такие периоды низкой активности, часто проблематичны. Возможно, продолжительность жизни было бы адекватнее измерять в единицах полных затрат энергии на грамм массы тела за жизнь, однако данные для большинства организмов, необходимые для этой цели, почти полностью отсутствуют.
Летучие мыши проводят в спячке большую часть времени, что позволяет им сохранять энергию, увеличивая продолжительность жизни. Максимальная продолжительность жизни очень сильно разнится между видами животных. Заметьте, что разница между средней и максимальной продолжительности жизни также существенно зависит от вида, и во многом определяется стратегией размножения, в частности r-или K-стратегией и многоплодной или одноплодных стратегией.
Максимальная продолжительность жизни эмпирически зависит от нескольких характеристик животного. Прежде всего это – плодовитость животного: чем больше потомства животное дает, тем меньше живет. Кроме того, продолжительность жизни зависит от размера животного, размера его мозга и метаболической активности. Например, обычно меньше по размеру животные имеют меньшую, а большие по размеру – большую продолжительность жизни.
Лучше исследована зависимость продолжительности жизни от таксономической группы среди млекопитающих. Приматы, в целом, – наиболее долгоживущая группа, хотя некоторые небольшие обезьяны Нового Света имеют довольно короткую жизнь. Мышевидные грызуны недолговечны, тогда как вивиркоподибни достигают втрое длительного возраста, чем мышеподобными. Эмпирической, протяженность жизни увеличивается с увеличением размера мозга (в результате, она также увеличивается с увеличением массы тела) и уменьшается с увеличением скорости метаболизма. Типичная зависимость нарушается в случае пород собак. Большие по размеру породы собак, хотя и достигают половой зрелости медленнее, живут значительно меньше, разница достигает около 2 раз между наибольшими и наименьшими породами. Такой же вид зависимость имеет и для птиц, но птицы в целом живут дольше, чем млекопитающие, несмотря на более высокие температуры тела и скорости естественного обмена.
Поскольку продолжительность жизни сильно зависит от скорости метаболизма, полное количество энергии, произведена в течение жизни, может быть лучшей характеристокою продолжительности жизни, чем продолжительность жизни, измеренная в единицах времени. Крупные животные с развитым мозгом, особенно приматы, производят в течение жизни наибольшее количество энергии. Очень большой расход энергии и у птиц. В отличие от них, крупные пресмыкающиеся имеют заметно большие продолжительности жизни, но скорость их естественного обмена в десятки раз меньше. В результате полная расход энергии за жизнь у пресмыкающихся меньше, чем у млекопитающих.
Также как и почти все другие организмы, растения стареют и имеют ограниченную продолжительность жизни. Однако однозначного определения возраста растений не существует. Например, время от момента полового воспроизводства, давший начало данной индивидуальной растению, до смерти этого растения работает для некоторых видов растений, но не для других.
Например, у обычного дуба в умеренном поясе можно подсчитать годовые кольца ствола и таким образом оценить возраст. Но возраст менее четко определен в случае арктического люпина, что пророс из семян, что, заключая эмбрион растения, пролежало в арктической вечной мерзлоте в течение сотен лет.
Гай остистых сосен в Неваде, где росло дерево «Прометей», в стволе которого насчитали 4844 годовых колец, когда дерево упало в 1964 году. Это самый подтвержден возраст растения. Эмбриональные ткани растений, меристемы, существуют на протяжении очень долгого времени, часто всей жизни растения, обеспечивая рост растения и образование новых тканей. Это очень сильно отличается от животных, где эмбриональные ткани дифференцируются на ранних стадиях развития, а способность к неограниченному делению сохраняют только рассеянные и немногочисленные зародышевые и стволовые клетки. Таким образом, апикальные и латеральные меристематични ткани старейших известных деревьев, остистых сосен (например, сосны Бальфура) Калифорнии и Невады, настолько же старые, как и сами деревья, то есть до 5 тыс. лет, эти ткани были сформированы это на стадии эмбриона. Другие ткани, такие как древесина, кора, листья (хвоя) и шишки, живут только несколько лет. Древесина ствола и корней, хотя и умирает, остается частью дерева очень долго, но кора, хвоя и шишки беспрерывно заменяются на протяжении жизни.
Среди низших растений только несколько видов мхов имеют структуры, помогающие оценить их возраст. Мох Зозулин лен (Polytrichum spp.) Увеличивает длину стебля каждый год, оставляя кольцевые чешуйки на стебле, соответствующие определенным годам. Хотя обычно этот мох живет 3-5 лет, иногда находят образцы возрастом до 10 лет. Ниже части такого мха мертвы, хотя и невредимые. Торфяной мох (Sphagnum spp.) Формирует обширные колонии, которые наполняют кислые болота торфяной массой, состоящей из мертвых нижних частей мхов, чьи живые верхние части продолжают рост. Торфяной слой часто составляет несколько метров толщиной, хотя мох все еще сохраняет живые части. На основании наблюдения годового роста таких мхов, максимальный возраст этих растений был оценен в 2 800 лет.
Хотя не существует надежного метода определения возраста папоротников, на основании размера и темпов роста их возраст оценивается несколькими десятилетиями. Некоторые плауны имеют чешуи, подобные чешуек Зозулин льна. По благоприятными условиями они живут до семи лет.
Самым легким является измерение возраста деревянистых семенных растений, например, хвойных и широколиственных деревьев. В умеренных районах и некоторых районах тропикам, где ежегодные периоды интенсивного роста сменяются периодами холодов или засухи, каждый период роста оставляет возрастное кольцо – новый слой древесины, который прилагается к диаметру дерева. Эти кольца могут быть посчитаны на срезе ствола срубленного дерева, или в цилиндре, вырезанном из ствола с помощью специального инструмента. На крайнем севере возрастные слои часто находятся очень близко друг от друга и трудные для подсчета. Во влажных тропиках рост постоянный, и возрастные кольца, если и найдены, очень нечеткие.
Часто возраст дерева оценивается по диаметру его ствола, особенно когда известно среднегодовое увеличение диаметра. Источник самую большую ошибку в этом методе – слияние стволов нескольких деревьев, как это произошло в знаменитом кипарисе Монтесума в небольшом мексиканском селении Санта-Мария-дель-Туле, около Оахаки. Это дерево было описано испанским конкистадором Эрнаном Кортесом в начале 1500-х годов, а его возраст оценивался сначала в 6 000 лет на основании его большой толщины. Однако позже оказалось, что это дерево является тремя деревьями, которые срослись вместе. Оценки возраста некоторых английских тисов также составляли 3 000 лет, но и эти данные оказались ошибочными за счет сращения стволов деревьев, каждое из которых имело возраст не более 250 лет. Сверления стволов нескольких остистых сосен на западе США показали, однако, возраст около 4 800 лет.
Травянистые растения обычно живут на протяжении только для одного сезона, вегетационного периода, и успевают образовать цветки и семена в течение этого времени – они известны как однолетние растения. Эти растения быстро растут от нескольких недель до нескольких месяцев, интенсивно накапливая питательные материалы. В результате гормональных изменений, происходящих в ответ на изменения во внешних факторах, таких как длина светового дня и температура, ткани, обычно дают начало листьям, начинают образовывать цветка. Образование цветков, плодов и семян быстро истощает питательные резервы растения, и вегетативная часть обычно умирает. Хотя истощение питательных резервов часто сопровождает смерть растения, она не обязательно является причиной смерти.
Подобную же категорию составляют двухлетние растения. Эти растения также, как правило, травянистые, живут на протяжении двух сезонов. В течение первого сезона питательные вещества накапливаются в утолщенном корни (таким растениям как свекла, морковь), цветение происходит в течение второго сезона. Как и у однолетних растениях, цветение истощает питательные резервы, и растение умирает после развития семян.
Многолетние растения имеют продолжительность жизни от нескольких до многих лет. Некоторые из них травянистые, другие – кусты или деревья. Многолетние растения отличаются от вышеприведенных групп наличием структур, предназначенных для сохранения питательных веществ, которые являются постоянными или обновляются каждый год. Многолетние растения обычно требуют нескольких лет роста до первого цветения. Доквитковий (молодой) период обычно короче у деревьев и кустов с короткими продолжительности жизни, чем в более долговечных растений. Бук Fagus sylvatica), например, достаточно долговечное дерево, проводит в доквитковий стадии 30-40 лет, что он быстро растет, но не цветет. Другие растения, например, хлопчатник и помидор, многолетние в тропиках, способны к цветению и создание плодов и семян уже в течение первого года. Такие растения часто выращиваются как однолетние в умеренных поясах.
Хотя долговечность семян очень сильно зависит от вида растения, неактивный эмбрион растения, содержится его пределах, теряет свою жизнеспособность, если прорастания не случается в течение некоторого определенного времени. Наиболее долговечное семена (фактически плоды) индийского лотоса сохраняет жизнеспособность на протяжении нескольких веков, тогда как семена некоторых верб теряет свою способность прорастать уже через неделю после достижения зрелости.
Семена теряет жизнеспособность не только в естественных условиях, но и во время хранения, исключительно в результате изменений, протекающих в его пределах. Этими изменениями может быть истощение запасов питательных веществ, постепенное изменение природных свойств или потеря структуры белков цитоплазмы, накопление токсинов, образующихся в результате метаболизма семян. Некоторые токсины, возможно, вызывают мутации, которые затрудняют прорастание. Через существенные различия в структуре, физиологии и происхождении семян разных растений, невозможно создать единой зависимости долговечности семян от его общих свойств.
Продолжительность жизни не имеет четкого определения для одноклеточных организмов. Существует, тем не менее, несколько терминов, которые могут использоваться в подобном качестве.
Прежде всего, за благоприятными условиями количество одноклеточных организмов экспоненциально возрастает, а характеристикой этого роста является время удвоения количества организмов или время одного поколения.
Другой характеристикой, аналогичной продолжительности жизни, является характиристики процесса старения организмов. Одноклеточные организмы имеют два типа старения – «условное старение», или хронологическое старение в стационарной фазе, где возможно измерить среднюю или максимальную продолжительность жизни. Однако, данные для сравнительной характеристики одноклеточных организмов отсутствуют. Другим типом старения является «репликативные старения», или старение материнской клетки во время каждого отделения от нее дочерней клетки, обычно измеряется в количествах делений. Для дрожжей Saccharomyces cerevisiae максимальный репликативный возраст составляет около 25 делений, а для бактерии Caulobacter crescentis – около 130. Для остальных организмов данные.
Одноклеточные организмы очень зависимы от условий окружающей среды. С понижением температуры время удвоения и скорость старения снижаются практически для всех них. Многие одноклеточные организмы могут замедлить скорость роста в сотни раз и храниться в замороженном виде на протяжении десятков лет и даже дольше. Так же и наличие питательных веществ влияет на скорости роста и старения. Кроме того, многие одноклеточные организмы за неблагоприятными условиями формируют споры и другие неактивные формы, способные к существованию на протяжении многих лет.
Большой ветвью исследований геронтологии являются попытки увеличения продолжительности жизни, особенно человека. Хотя уже сейчас удается заметно увеличить среднюю продолжительность жизни человека с помощью таких факторов, как общее улучшение медицинского обслуживания, важным вопросом остается увеличение максимальной продолжительности жизни, чего можно достичь только влияя на скорость процесса старения. Исследователи достигли некоторых успехов на животных моделях: с помощью таких факторов как калорийность диеты, генетические изменения или введение гормонов, удалось увеличить или уменьшить продолжительность жизни нескольких модельных организмов. Продлить жизнь человека, однако, все еще не удалось, хотя достижения геронтологии уже позволили лечения нескольких болезней, характеризующихся ускоренным старением.
Самый средством воздействия на продолжительность жизни некоторых животных является ограничения калорийности диеты при поддержке ее полноценности. Путем снижения калорийности на 40-60% в диете крыс, мышей и хомяков, начиная диету до достижения половой зрелости, средняя продолжительность жизни увеличивается на 65%, а максимальная – на 50%. В случае плодовых мух и нематод Caenorhabditis elegans, эффект замедления старения и увеличения продолжительности жизни достигается немедленно, независимо от возраста животного.
Некоторое влияние на продолжительность жизни имеют антиоксиданты. Добавление антиоксидантов к диете млекопитающих увеличивает среднюю продолжительность жизни до 30%, но без изменений в максимальной продолжительности жизни. Наибольшее влияние антиоксиданты имеют на животных с высокой вероятностью рака (например, грызунов) и животных с патологически низкой продолжительностью жизни в результате воздействия радиации или химических веществ с мутагенным эффектом. Кажется, влияние антиоксидантов ограничивается уменьшением вероятности некоторых болезней, а не изменениями скорости старения всего организма.
Многие работы также сделано в направлении генетических изменений, влияющих на продолжительность жизни модельных организмов. Если сначала исследователи пытались найти биохимические основы влияния ограниченной калорийности на продолжительность жизни, позднее было найдено много новых генов, имеющих подобный эффект. Сейчас существует несколько линий мышей, с длительностями жизни больше мышей дикого типа. Идея генетических изменений развилась позднее в новый подход – стратегии конструирования незначительного старения (англ. Strategies for Engineering Negligible Senescence, SENS), в котором исследователи пытаются сконструировать генетически измененный организм со значительно большей продолжительностью жизни. Один из первых поклонников этого подхода – Грей де Обри – основал Мышиный приз Мафусаила (англ. Methuselah Mouse Prize или M-prize), который достанется тому, кто сможет значительно увеличить продолжительность жизни мыши.
За тяжести определения, на практике, это максимальная зарегистрированная продолжительность жизни среди представителей определенной группы организмов, как большая из двух величин – крупнейшего возраста представителя группы в момент смерти или возраста старейшего живого представителя группы.
Максимальная продолжительность жизни часто противопоставляется средней продолжительности жизни (или ожидаемой продолжительности жизни при рождении, что чаще используется для человека). Средняя продолжительность жизни зависит от условий проживания представителей группы, восприимчивости к болезням, числа несчастных случаев, самоубийств и убийств, тогда как максимальная продолжительность жизни практически исключительно определяется скоростью старения. Эпистемологической, максимальная продолжительность жизни также зависит от начального размера выборки. Для предотвращения этого эффекта, в исследованиях животных, за максимальную продолжительность жизни обычно берется средняя продолжительность жизни 10% долго живущих организмов группы, часто считается альтернативным определением максимальной продолжительности жизни. На практике, максимальная продолжительность жизни незначительно превышает среднюю продолжительность жизни представителей группы в наиболее защищенных условиях.
Проблемы определения продолжительности жизни
Согласно классическому определению (как максимальная теоретически возможная продолжительность жизни), максимальная продолжительность жизни – теоретическое число, точное значение которого не может быть определено, используя любую конечное количество данных об определенном организм. Через это максимальная продолжительность жизни, конечно, определяется самой известной на сегодня продолжительностью жизни представителей определенной группы. Однако, как уже указывалось, продолжительность жизни отдельных особей – статистическая величина, и такой подход сильно зависит от размера выборки, что усложняет сравнение между видами. Среднюю продолжительность жизни, с другой стороны, определить намного легче, но она сильно зависит от факторов окружающей среды и существенно другим показателем. Таким образом, максимальная продолжительной жизни или альтернативно определяется как средняя продолжительность жизни 10% долго живущих организмов группы, либо вместо нее используется средняя продолжительность жизни представителей группы в неволе, где естественные угрозы сведены к минимуму и продолжительность жизни обычно зависит от скорости старения.
Заросли деревьев рода Rhizophora – весь лес обычно состоит из потомков одного растения, не окончательно разделены друг от друга, что затрудняет определение индивидуума. Кроме того, определение максимальной продолжительности жизни предусматривает наличие индивидуума, который начинает и заканчивает свою жизнь в некоторое четко определенный момент. Что представляет собой индивидуум в большинстве случаев не представляет проблем: среди организмов, которые размножаются половым путем, индивидуум – определенное количество живых клеток, способная к размножению, минимум на определенной стадии развития, и характеризуется уникальными наследственными особенностями. Некоторые организмы, однако, размножаются бесполым, то есть размножение может осуществляться разделением материнского организма, как это часто случается у некоторых примитивных животных, растений, бактерий и простейших. Причем, такое разделение может быть неполным, формируя колонию, которая может рассматриваться и как группа связанных организмов, и как один большой организм. Если разделение полное, возникает группа генетически идентичных организмов. Чтобы определить понятие продолжительности жизни таких организмов, сначала необходимо четко определить индивидуальный организм, и такое определение обычно является произвольным. Часто исследователи вовсе не определяют продолжительность жизни у многих организмов, размножаются бесполым.
У форм, которые размножаются половым путем, начало жизни организма может быть определен как момент оплодотворения яйцеклетки или как момент физического отделения нового организма, последнее определение часто работает и для бесполых форм (многих беспозвоночных животных и растений). Такое определение является типичным для животных, включая человека, для которых моментом начала жизни считается рождение организма. Однако даже момент рождения часто сложный для определения, а сам процесс рождения сильно отличается у разных животных. У многих морских беспозвоночных новорожденная личинка состоит только из небольшого числа клеток, и очень сильно отличается от взрослого животного. Даже среди млекопитающих вариации очень значительны. Кенгуру в момент рождения имеет размер около двух сантиметров и должен развиваться дальше в сумке, что очень отличается, например, от новорожденного оленя, способного ходить сразу после рождения. При сравнении длительностей жизни разных организмов, важно принимать во внимание подобные различия.
Гидра (Hydra oligactis), потенциально бессмертна животное. Концом существования индивидуума, конечно, считается момент смерти, то есть момент, когда необратимые изменения в организме достигают такой стадии, что индивидуум больше не хранит характерную для него организацию. Однако часто является относительно короткий период, в течение которого трудно сказать, организм все еще жив, хотя в целом этот период достаточно короткий и не составляет проблем в определении максимальной продолжительности жизни.Кажется, некоторые организмы потенциально бессмертны. Если несчастный случай не прекратит жизни, они, кажется, способны к неограниченному существованию. Исследования достаточно уверенно относят к таким организмам морских актиний и пресноводных гидр. Кроме них, эта способность часто приписывается и определенным рыбам и пресмыкающимся, особенно тем, которые способны к неограниченному росту своего тела. Однако, такие утверждения имеют под собой две проблемы. Основной обмен и активность этих животных очень низкие, обычно в десятки раз ниже соответствующие характеристики млекопитающих и птиц, что предусматривает намного медленнее старения. Кроме того, рост тела часто помогает животному замедлить старение, но именно увеличение размера уменьшает приспособления организма к условиям окружающей среды, например, возможности получения достаточного количества еды, что может привести к смерти. Таким образом, трудно сделать различие между смертью непосредственно от старости и смертью от внешних причин. В дополнение, бессмертными часто можно считать организмы, не сохраняют индивидуальности, как это уже указывалось для организмов, размножающихся бесполым путем.
Многоклеточные животные
Основные данные
Большинство данных о продолжительности жизни животных, кроме человека, получены с помощью наблюдений особей в лабораториях и зоопарках. За значительных трудностей в определении возраста животных в природных средах, почти невозможно ответить на вопрос, как долго они живут в природе. Во многих рыбах, моллюсках и отдельных представителях других групп рост имеет сезонный характер, таким образом, что в некоторых частях организма можно наблюдать летние зоны роста, подобные годовых колец деревьев. Среди охотничьих животных оценка относительного возраста часто делается с помощью износ некоторых внешних органов, в частности стирание зубов, или изменений в структуре костей. Окраска птиц и некоторые другие признаки делают возможным оценку возраста и в некоторых других случаях. Но движение животных и постоянные изменения условий существования проводят к тому, что вообще очень мало известно о продолжительности жизни большинства видов в природе. Даже в тех случаях, когда возраст организмов установить удается, часто максимальная продолжительность жизни того же вида в природе зависит от условий окружающей среды, что делает сравнение сложным.
Примечания:
а Следует отметить, что человек в наибольшей степени из всех животных способна пользоваться послугаты медицины, кроме того, случаи долгой жизни человека намного лучше задокументированы. В результате продолжительность жизни человека кажется длиннее, чем для подобных животных.
б Ссылки приведены в порядке возрастания указанного возраста. При составлении таблицы указывались все найденные значения возраста, хотя достоверность их различна. Лучшим источником возраста для большинства организмов является AnAge Database за того, что эта база данных в большинстве случаев содержит подробные ссылки на первоисточники использованной информации и обсуждает их достоверность.
Время от времени звучат заявления о чрезвычайной протяженность жизни того или иного животного, однако, в большинстве случаев такие заявления встречаются неверными или основанными на ненадежных методах оценки возраста.
Максимальную продолжительность жизни, взятую из любого источника, нельзя считать точной и абсолютной как за счет небольшого количества обследованных особей, так и через большое количество публикаций, основанных на ненадежных или неточных данных. Данные указаны в таблице, однако, дают неплохую оценку максимальной продолжительности жизни при благоприятных условиях.
Влияние окружающей среды
Галапагосская черепаха Geochelone nigra) – один из наиболее долгоживущих пресмыкающихся) Продолжительность жизни обычно выражается в единицах времени. Хотя это и кажется логичным, такое определение иногда приводит к определенным трудностям. У холоднокровных животных скорость метаболизма (как основного обмена, так и активности), что фактически является скоростью всех жизненных процессов организма, обычно зависит от температуры окружающей среды. Таким образом, старение, как и все остальные процессы, зависит от затрат энергии, и продолжительность жизни в результате зависит от от температуры или других внешних условий, влияющих на процесс старения. Многие данные указывают на этот факт, хотя установление точной математической зависимости, верной во всех случаях, невозможно. В результате, в определенном диапазоне температур, холоднокровные беспозвоночные живут дольше теплокровных животных. Именно этим уменьшением активности некоторые исследователи объясняют также некоторое увеличение продолжительности жизни лабораторных животных (плодовых мух, червя C. elegans, мышей и крыс), которых держали на низкокалорийной диете.
Кроме того, многие животные имеют сезонные или ежедневные периоды значительного снижения активности. Много маленьких млекопитающих впадают в спячку, ряд членистоногих имеют в своих жизненных циклах периоды задержки развития. В обоих случаях скорость метаболизма очень низкая. В результате, сомнительно, следует считать эти периоды в составе продолжительности жизни определенных организмов. Сравнение между видами, некоторые из которых имеют такие периоды низкой активности, часто проблематичны. Возможно, продолжительность жизни было бы адекватнее измерять в единицах полных затрат энергии на грамм массы тела за жизнь, однако данные для большинства организмов, необходимые для этой цели, почти полностью отсутствуют.
Особенности
Летучие мыши проводят в спячке большую часть времени, что позволяет им сохранять энергию, увеличивая продолжительность жизни. Максимальная продолжительность жизни очень сильно разнится между видами животных. Заметьте, что разница между средней и максимальной продолжительности жизни также существенно зависит от вида, и во многом определяется стратегией размножения, в частности r-или K-стратегией и многоплодной или одноплодных стратегией.Максимальная продолжительность жизни эмпирически зависит от нескольких характеристик животного. Прежде всего это – плодовитость животного: чем больше потомства животное дает, тем меньше живет. Кроме того, продолжительность жизни зависит от размера животного, размера его мозга и метаболической активности. Например, обычно меньше по размеру животные имеют меньшую, а большие по размеру – большую продолжительность жизни.
Лучше исследована зависимость продолжительности жизни от таксономической группы среди млекопитающих. Приматы, в целом, – наиболее долгоживущая группа, хотя некоторые небольшие обезьяны Нового Света имеют довольно короткую жизнь. Мышевидные грызуны недолговечны, тогда как вивиркоподибни достигают втрое длительного возраста, чем мышеподобными. Эмпирической, протяженность жизни увеличивается с увеличением размера мозга (в результате, она также увеличивается с увеличением массы тела) и уменьшается с увеличением скорости метаболизма. Типичная зависимость нарушается в случае пород собак. Большие по размеру породы собак, хотя и достигают половой зрелости медленнее, живут значительно меньше, разница достигает около 2 раз между наибольшими и наименьшими породами. Такой же вид зависимость имеет и для птиц, но птицы в целом живут дольше, чем млекопитающие, несмотря на более высокие температуры тела и скорости естественного обмена.
Поскольку продолжительность жизни сильно зависит от скорости метаболизма, полное количество энергии, произведена в течение жизни, может быть лучшей характеристокою продолжительности жизни, чем продолжительность жизни, измеренная в единицах времени. Крупные животные с развитым мозгом, особенно приматы, производят в течение жизни наибольшее количество энергии. Очень большой расход энергии и у птиц. В отличие от них, крупные пресмыкающиеся имеют заметно большие продолжительности жизни, но скорость их естественного обмена в десятки раз меньше. В результате полная расход энергии за жизнь у пресмыкающихся меньше, чем у млекопитающих.
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha), известная одноплодная животное с очень короткой продолжительностью жизни (3 года). Кроме того, скорость старения медленнее, а продолжительность жизни больше для животных, способных расти на протяжении всей жизни, например, многих видов рыб и пресмыкающихся. Именно к этой группе относится животное с наибольшим зарегистрированным максимальным возрастом – двустворчатый моллюск Arctica islandica.
Низкие затраты энергии и возможность постоянного роста объясняют большие продолжительности жизни некоторых позвоночных животных. Например, галапагосские черепахи (Geochelone nigra) способна жить до 177 лет, а некоторые рыбы, например осетр, достигают возраста более чем в 150 лет. Однако, продолжительность жизни и старение этих животных исследованы очень плохо.
Некоторые простые животные, кажется, способны к вечному или очень долгого существования. Они предотвращают быстрого старения за счет быстрого обновления клеток всех тканей этого тела, что возможно за счет простой и децентрализованной структуры тела. Примерами таких организмов являются морские актинии и пресноводные гидры. В наиболее детальном исследовании, опубликованном в 1998 году, было показано, что по морфологическим признакам и способностью к воспроизводству, гидра не проявляет признаков старения на протяжении всего исследования в 4 года при времени достижения половой зрелости лишь около недели.
Растения
Основные данные
Также как и почти все другие организмы, растения стареют и имеют ограниченную продолжительность жизни. Однако однозначного определения возраста растений не существует. Например, время от момента полового воспроизводства, давший начало данной индивидуальной растению, до смерти этого растения работает для некоторых видов растений, но не для других.
Например, у обычного дуба в умеренном поясе можно подсчитать годовые кольца ствола и таким образом оценить возраст. Но возраст менее четко определен в случае арктического люпина, что пророс из семян, что, заключая эмбрион растения, пролежало в арктической вечной мерзлоте в течение сотен лет.
Проблемы определения и измерения возраста
Гай остистых сосен в Неваде, где росло дерево «Прометей», в стволе которого насчитали 4844 годовых колец, когда дерево упало в 1964 году. Это самый подтвержден возраст растения. Эмбриональные ткани растений, меристемы, существуют на протяжении очень долгого времени, часто всей жизни растения, обеспечивая рост растения и образование новых тканей. Это очень сильно отличается от животных, где эмбриональные ткани дифференцируются на ранних стадиях развития, а способность к неограниченному делению сохраняют только рассеянные и немногочисленные зародышевые и стволовые клетки. Таким образом, апикальные и латеральные меристематични ткани старейших известных деревьев, остистых сосен (например, сосны Бальфура) Калифорнии и Невады, настолько же старые, как и сами деревья, то есть до 5 тыс. лет, эти ткани были сформированы это на стадии эмбриона. Другие ткани, такие как древесина, кора, листья (хвоя) и шишки, живут только несколько лет. Древесина ствола и корней, хотя и умирает, остается частью дерева очень долго, но кора, хвоя и шишки беспрерывно заменяются на протяжении жизни.
Среди низших растений только несколько видов мхов имеют структуры, помогающие оценить их возраст. Мох Зозулин лен (Polytrichum spp.) Увеличивает длину стебля каждый год, оставляя кольцевые чешуйки на стебле, соответствующие определенным годам. Хотя обычно этот мох живет 3-5 лет, иногда находят образцы возрастом до 10 лет. Ниже части такого мха мертвы, хотя и невредимые. Торфяной мох (Sphagnum spp.) Формирует обширные колонии, которые наполняют кислые болота торфяной массой, состоящей из мертвых нижних частей мхов, чьи живые верхние части продолжают рост. Торфяной слой часто составляет несколько метров толщиной, хотя мох все еще сохраняет живые части. На основании наблюдения годового роста таких мхов, максимальный возраст этих растений был оценен в 2 800 лет.
Хотя не существует надежного метода определения возраста папоротников, на основании размера и темпов роста их возраст оценивается несколькими десятилетиями. Некоторые плауны имеют чешуи, подобные чешуек Зозулин льна. По благоприятными условиями они живут до семи лет.
Самым легким является измерение возраста деревянистых семенных растений, например, хвойных и широколиственных деревьев. В умеренных районах и некоторых районах тропикам, где ежегодные периоды интенсивного роста сменяются периодами холодов или засухи, каждый период роста оставляет возрастное кольцо – новый слой древесины, который прилагается к диаметру дерева. Эти кольца могут быть посчитаны на срезе ствола срубленного дерева, или в цилиндре, вырезанном из ствола с помощью специального инструмента. На крайнем севере возрастные слои часто находятся очень близко друг от друга и трудные для подсчета. Во влажных тропиках рост постоянный, и возрастные кольца, если и найдены, очень нечеткие.
Часто возраст дерева оценивается по диаметру его ствола, особенно когда известно среднегодовое увеличение диаметра. Источник самую большую ошибку в этом методе – слияние стволов нескольких деревьев, как это произошло в знаменитом кипарисе Монтесума в небольшом мексиканском селении Санта-Мария-дель-Туле, около Оахаки. Это дерево было описано испанским конкистадором Эрнаном Кортесом в начале 1500-х годов, а его возраст оценивался сначала в 6 000 лет на основании его большой толщины. Однако позже оказалось, что это дерево является тремя деревьями, которые срослись вместе. Оценки возраста некоторых английских тисов также составляли 3 000 лет, но и эти данные оказались ошибочными за счет сращения стволов деревьев, каждое из которых имело возраст не более 250 лет. Сверления стволов нескольких остистых сосен на западе США показали, однако, возраст около 4 800 лет.
Типы развития
Травянистые растения обычно живут на протяжении только для одного сезона, вегетационного периода, и успевают образовать цветки и семена в течение этого времени – они известны как однолетние растения. Эти растения быстро растут от нескольких недель до нескольких месяцев, интенсивно накапливая питательные материалы. В результате гормональных изменений, происходящих в ответ на изменения во внешних факторах, таких как длина светового дня и температура, ткани, обычно дают начало листьям, начинают образовывать цветка. Образование цветков, плодов и семян быстро истощает питательные резервы растения, и вегетативная часть обычно умирает. Хотя истощение питательных резервов часто сопровождает смерть растения, она не обязательно является причиной смерти.
Подобную же категорию составляют двухлетние растения. Эти растения также, как правило, травянистые, живут на протяжении двух сезонов. В течение первого сезона питательные вещества накапливаются в утолщенном корни (таким растениям как свекла, морковь), цветение происходит в течение второго сезона. Как и у однолетних растениях, цветение истощает питательные резервы, и растение умирает после развития семян.
Многолетние растения имеют продолжительность жизни от нескольких до многих лет. Некоторые из них травянистые, другие – кусты или деревья. Многолетние растения отличаются от вышеприведенных групп наличием структур, предназначенных для сохранения питательных веществ, которые являются постоянными или обновляются каждый год. Многолетние растения обычно требуют нескольких лет роста до первого цветения. Доквитковий (молодой) период обычно короче у деревьев и кустов с короткими продолжительности жизни, чем в более долговечных растений. Бук Fagus sylvatica), например, достаточно долговечное дерево, проводит в доквитковий стадии 30-40 лет, что он быстро растет, но не цветет. Другие растения, например, хлопчатник и помидор, многолетние в тропиках, способны к цветению и создание плодов и семян уже в течение первого года. Такие растения часто выращиваются как однолетние в умеренных поясах.
Долговечность семян
Хотя долговечность семян очень сильно зависит от вида растения, неактивный эмбрион растения, содержится его пределах, теряет свою жизнеспособность, если прорастания не случается в течение некоторого определенного времени. Наиболее долговечное семена (фактически плоды) индийского лотоса сохраняет жизнеспособность на протяжении нескольких веков, тогда как семена некоторых верб теряет свою способность прорастать уже через неделю после достижения зрелости.
Семена теряет жизнеспособность не только в естественных условиях, но и во время хранения, исключительно в результате изменений, протекающих в его пределах. Этими изменениями может быть истощение запасов питательных веществ, постепенное изменение природных свойств или потеря структуры белков цитоплазмы, накопление токсинов, образующихся в результате метаболизма семян. Некоторые токсины, возможно, вызывают мутации, которые затрудняют прорастание. Через существенные различия в структуре, физиологии и происхождении семян разных растений, невозможно создать единой зависимости долговечности семян от его общих свойств.
Одноклеточные организмы
Прежде всего, за благоприятными условиями количество одноклеточных организмов экспоненциально возрастает, а характеристикой этого роста является время удвоения количества организмов или время одного поколения.
Другой характеристикой, аналогичной продолжительности жизни, является характиристики процесса старения организмов. Одноклеточные организмы имеют два типа старения – «условное старение», или хронологическое старение в стационарной фазе, где возможно измерить среднюю или максимальную продолжительность жизни. Однако, данные для сравнительной характеристики одноклеточных организмов отсутствуют. Другим типом старения является «репликативные старения», или старение материнской клетки во время каждого отделения от нее дочерней клетки, обычно измеряется в количествах делений. Для дрожжей Saccharomyces cerevisiae максимальный репликативный возраст составляет около 25 делений, а для бактерии Caulobacter crescentis – около 130. Для остальных организмов данные.
Одноклеточные организмы очень зависимы от условий окружающей среды. С понижением температуры время удвоения и скорость старения снижаются практически для всех них. Многие одноклеточные организмы могут замедлить скорость роста в сотни раз и храниться в замороженном виде на протяжении десятков лет и даже дольше. Так же и наличие питательных веществ влияет на скорости роста и старения. Кроме того, многие одноклеточные организмы за неблагоприятными условиями формируют споры и другие неактивные формы, способные к существованию на протяжении многих лет.
Попытки увеличения продолжительности жизни
Большой ветвью исследований геронтологии являются попытки увеличения продолжительности жизни, особенно человека. Хотя уже сейчас удается заметно увеличить среднюю продолжительность жизни человека с помощью таких факторов, как общее улучшение медицинского обслуживания, важным вопросом остается увеличение максимальной продолжительности жизни, чего можно достичь только влияя на скорость процесса старения. Исследователи достигли некоторых успехов на животных моделях: с помощью таких факторов как калорийность диеты, генетические изменения или введение гормонов, удалось увеличить или уменьшить продолжительность жизни нескольких модельных организмов. Продлить жизнь человека, однако, все еще не удалось, хотя достижения геронтологии уже позволили лечения нескольких болезней, характеризующихся ускоренным старением.
Самый средством воздействия на продолжительность жизни некоторых животных является ограничения калорийности диеты при поддержке ее полноценности. Путем снижения калорийности на 40-60% в диете крыс, мышей и хомяков, начиная диету до достижения половой зрелости, средняя продолжительность жизни увеличивается на 65%, а максимальная – на 50%. В случае плодовых мух и нематод Caenorhabditis elegans, эффект замедления старения и увеличения продолжительности жизни достигается немедленно, независимо от возраста животного.
Некоторое влияние на продолжительность жизни имеют антиоксиданты. Добавление антиоксидантов к диете млекопитающих увеличивает среднюю продолжительность жизни до 30%, но без изменений в максимальной продолжительности жизни. Наибольшее влияние антиоксиданты имеют на животных с высокой вероятностью рака (например, грызунов) и животных с патологически низкой продолжительностью жизни в результате воздействия радиации или химических веществ с мутагенным эффектом. Кажется, влияние антиоксидантов ограничивается уменьшением вероятности некоторых болезней, а не изменениями скорости старения всего организма.
Многие работы также сделано в направлении генетических изменений, влияющих на продолжительность жизни модельных организмов. Если сначала исследователи пытались найти биохимические основы влияния ограниченной калорийности на продолжительность жизни, позднее было найдено много новых генов, имеющих подобный эффект. Сейчас существует несколько линий мышей, с длительностями жизни больше мышей дикого типа. Идея генетических изменений развилась позднее в новый подход – стратегии конструирования незначительного старения (англ. Strategies for Engineering Negligible Senescence, SENS), в котором исследователи пытаются сконструировать генетически измененный организм со значительно большей продолжительностью жизни. Один из первых поклонников этого подхода – Грей де Обри – основал Мышиный приз Мафусаила (англ. Methuselah Mouse Prize или M-prize), который достанется тому, кто сможет значительно увеличить продолжительность жизни мыши.
Просмотров: 13982
Дата: 26-12-2010
Стоматологические услуги Москвы
Забота о своем здоровье – это важный аспект в жизни каждого человека, ведь от него часто зависит его продолжительность и функциональность жизни. Лечение и профилактика зубов является одним из важных
ПОДРОБНЕЕ
Парафилия
Пресмыкающиеся (Reptilia) в традиционном понимании (закрашенные голубым) как пример парафилетической группы. С точки зрения филогенетической систематики, эту группу расформировывают на более мелкие:
ПОДРОБНЕЕ
Ганский Алексей Павлович
Алексей Павлович Ганский (рус. Алексей Павлович Ганский, 8 июля (20 июля) 1870, Одесса – 29 июля (11 августа) 1908, Симеиз) – русский астроном, геодезист и гравиметрист. Родился в Одессе. Окончил
ПОДРОБНЕЕ
Индекс развития человеческого потенциала
[thumb=left]https://mir-prekrasen.net/uploads/posts/2011-02/1297009666_1%282%29.png[/thumb]Мировая карта ИРЧП членов ООН, 2003 год. Индекс развития человеческого потенциала (ИРЧП, англ. Human
ПОДРОБНЕЕ
Палата представителей США
Печать Палаты представителей США Президент Буш в Палате представителей США 28 января 2003 Палата представителей США (англ. The United States House of Representatives), нижняя палата Конгресса США.
ПОДРОБНЕЕ
Геронтология
Геронтология (от греч. γέροντος - старый человек и λόγος - слово, знание) - наука, изучающая процесс старения человека. Геронтология
ПОДРОБНЕЕ