Лягушка травяная
Лягушка травяная (англ. Rana temporaria) - земноводное животное, один из представителей рода бура лягушка. Животное средних размеров, довольно типичного для лягушек вида, образа жизни и поведения.
Распространенная практически по всей Европе (кроме южных ее районов), в Украину - преимущественно на западе, севере и в центре (в степных районах практически отсутствует). Вид занесен в Приложение IИI «Конвенции по охране дикой флоры и фауны и среды обитания в Европе» (категория «виды, подлежащие охране») и в «Красный список позвоночных Международного союза охраны природы (МСОП)».
Морфология
Передвижение травяной лягушки по суше
Вид травяной лягушки сверху, видно Λ-образную (лямбдоподибну) пятно
Лягушки средних размеров (максимальная длина тела 100-110 мм). Общая окраска тела характеризуется преобладанием светло-коричневых тонов с наличием пятнистости. Как и для других представителей рода, достаточно типичным является развитие в затылочной области темной Λ-образной (лямбдоподибнои) пятна и темных боковых «височных» полос, идущих от кончика морды почти до основания передних конечностей. На спинной стороне тела обычно обнаружены темные пятна неправильной формы, у многих особей могут совпадать с двумя спинно-боковыми складками кожи. У некоторых животных вдоль середины спины проходит светлая спинная полоса, которая обычно имеет нерезкие контуры. На задних конечностях развиты, как правило, поперечные полосы. Кожа гладкая, с незначительным развитием мелких бугорков.
Окраска брюха представлено небольшими темными пятнами неправильной формы на грязно-сером или желтоватом фоне, соприкасаются. В брачный период горло самцов приобретает голубой оттенок.
По сравнению с другими бурыми лягушками задние конечности относительно короткие и если их вытянуть вдоль средней оси тела (по направлению к голове), то Скоков (надступаковогомилковий) сустав доходит лишь до области глаз или чуть заходит за них. Размеры (высота) внутреннего Пяточного бугорка небольшие, он отчетливо меньше, например, чем в остромордая лягушки.
На внутренней стороне первых пальцев передних лап самцов развиты брачные мозоли, разделенные бороздками на четыре более-менее внятные доли. Также имеются парные внутренние горловые резонаторы.
Распространение
Распространение травяной лягушки в Украину (по материалам фондовых коллекций Зоологического музея ННПМ НАНУ)
Вид распространен почти во всей Европе (за исключением центральной и южной частей Иберийского полуострова, южной Италии и южных Балкан), на восток идет к Уралу, интродуцированный в Ирландии и на Фарерских островах[1]. С 4-6 европейских подвидов травяной лягушки в Украине живет номинативный - Rttemporaria.
В Украине травяная лягушка распространена в большей части северных, западных и восточных регионов, почти полностью отсутствует в степных районах. На юге граница распространения проходит севером Одесской и Николаевской (река Чичиклеи) областей, Кировоградской областью (река Громоклии), севером Запорожской области, центральными районами Харьковской и Днепропетровской областей. На Левобережье R. temporaria почти полностью исчезла, и сейчас изредка встречается только в Днепровско-Орельский заповеднике. Не исключено, что распространение этого вида может ограничиваться сильными весенними наводнениями, как, например, ее отсутствие в пойме реки Припять[2].
В ископаемом состоянии травяная лягушка обнаружена у позднеплейстоценового залежах в Тернопольской области, и в среднем плиоцене-среднему неоплейстоцене Одесской и Полтавской областей[3].
Изменчивость
Материалы из характеристики зовнишньоморфологичних признаков этих амфибий в пределах украинской части ареала крайне ограничены. Известно, что закарпатские и прикарпатские выборки из 12 признаков, характеризующих параметры тела и конечностей (7 абсолютных значений и 5 индексов), по 8 имеют отмены, при этом наибольшие особи отмечены в более высоких участках поселения.
Размеры тела травяных лягушек в бассейне Южного Буга сразу же после метаморфозы колеблются в пределах 12,0-16,0 мм, а при уходе на зимовку 17-29 мм. Впоследствии длина их тела на первом году жизни составляет в среднем 38,6-53,8 мм, на втором - 56,1-68,5 мм, на третьем - 68,8-77,2 мм, на четвертом - 77,3 -84,5 мм, на пятом - 84,6-90,2 мм и на шестом - 90,8-94,4 мм[4].
Есть сведения, что травяная лягушка от других видов большей степени отличается общими размерами тела и в меньшей степени - его пропорциями.
Судя по результатам изучения бурых лягушек на территории России (Нижний Новгород), повышение антропогенной нагрузки отражается в снижении размерных характеристик (L., F., T., D. p. и др.) и, кроме того, увеличиваются также отмены в развитии морфологических признаков на левом и правом боках тела животных, т.е. повышается уровень флуктуационной асимметрии.
При изучении аномалий у животных этого вида в Беларуси в 1977, 1978 и 1979 годах выяснено, что частота увеличение количества пальцев (полидактилия) в них составляет 4,76, 3,14 и 2,92% соответственно.
Современных исследований изменчивости окраски и узора украинский популяций также хватает. Изучение в других регионах частоты распространения различных типов узора на территориях с разным уровнем антропогенного давления (Нижний Новгород, Россия) показало, что с повышением степени урбанизации уменьшается количество пятнистых особей (морфа maculata), а численность точечных животных (морфа punctata) возрастает. Не исключено, что крапчатость и пятнистость рецессивные по отношению к напивкрапчастости и напивплямистости.
В другом регионе (Пиренеи, на высоте 2200 м) сравнение интенсивности пигментации показало взаимосвязь длины тела с количеством черных пятен, что было более четко выявлены у самцов.
Обращают на себя внимание данные, свидетельствующие о том, что плодовитость этого вида в больших городах (Москва, Россия) больше, чем в пригородах: в среднем 2639 икринок в одной кладке против 1 700 соответственно[5]. Такая же зависимость характеризует и размеры икринок: 35,8 мкм против 34,99 мкм на 17-й стадии развития (стадии развития выделяют зависимости от степени развития начиная от икринки и до завершения метаморфоза[6]).
Генетика
Хромосомный набор травяной лягушки (Украины, Ивано-Франковская область, город Яремче) представлен 26 хромосомами (2n = 26, NF = 52), среди которых отчетливо выделяются группы крупных и мелких хромосом. Большинство метафазных пластинок характеризуются наличием вторичных перетяжек на длинном плече 10-й пары хромосом. Количество и общая морфология хромосом не отличаются от данных предыдущих исследований лягушек этого вида на других участках ареала, например, в бывшей Югославии. При исследовании кариотипа у лягушек из этого региона было показано наличие ядрышковых организаторов (NORs) на 10-й паре хромосом.
Сравнительно-генетический анализ травяной, прыткой и греческой лягушек в Болгарии (Попов и др., 1996) дал основания для вывода о большей близости R. temporaria к R. graeca и существенные отличия по R. dalmatina. В противном похожем сравнению травяной лягушки с семью 26-хромосомными видами этой группы (R. japonica, R. tsushimensis, R. okinavana, R. longictus, R. asiatica, R. amurensis, R. latouchii) было показано, что величина генетической расстояния между ними колеблется в пределах 0,294-2,913[7].
Биотопы и численность
Типичный биотоп травяной лягушки (Киевская область, Иванковский район)
Вид привязан к лесных и лесостепных участков, но в отличие от зеленых лягушек с водоемами связан только в период размножения. Данные о численности в разные сезоны активности и в разных биотопах отличаются. Так, в Закарпатье численность лягушек в марте на нерестилища в одной водоеме площадью 2,5 м ² достигала 37 особей, в другом - 100 особей на 100 м береговой линии[8]. По результатам учета по окончании сезона размножения (июнь-сентябрь), распространение травяных лягушек на 100 м маршрута составляла 3-20 особей.
В бассейне реки Южный Буг в сезон размножения наивысшая плотность травяных лягушек отмечается в прудах с прилегающими лесными биотопах: до 103-116 особей на гектар водоема. На нерестилищах, расположенных в антропогенных участках (поля), численность составляет 77-83 особей на гектар.
Данные учетов в разных биотопах и в разные периоды летней активности отличаются и косвенно указывают на существование миграций. Так, в названном выше регионе (бассейн реки Южный Буг) летом в широколиственных лесах плотность травяных лягушек составляет 32-40 особей / га, а осенью она здесь достигает величины 109-122 особей / га, на увлажненных лугах плотность с 84-94 особей / га приходит до 7-9 особей / га.
На других участках ареала (Карелия и Архангельская область России) этот показатель колеблется от 0,19 до 10,33 и от 0 до 8,80 особей / га соответственно.
Особенности биологии
Для травяных лягушек характерна сумрачно-ночная активность. Днем они прячутся в полостях под камнями, пнями, в листовой подстилке. При активном охоте и температуре приземного слоя воздуха в 11-21 ° С, температура тела животного на 1-2,5 ° С выше.
Появление травяных лягушек в весенний период зависит от погодных особенностей года, и все же она приходится на один из самых ранних сроков по сравнению с другими земноводными. Так, на Закарпатье (окрестности Ужгорода), они активны уже в начале - середине марта, когда в водоемах еще есть остатки льда. С увеличением высоты местности над уровнем моря весенняя появление сдвигается на более поздние сроки.
Питание
Взрослая травяная лягушка питается различными беспозвоночными соответствующего размера[9]. Любимой едой является насекомые (особенно мухи), улитки, слизни и черви). Лягушки охотятся с помощью длинного и липкого языка. Их рацион довольно сильно меняется в течение жизни. Взрослые особи питаются только на суше, ювенальные особи могут питаться в воде. Головастики преимущественно травоядные. Они питаются водорослями, детритом и некоторыми высшими растениями, но также могут охотиться и на небольших животных[10]. Травяная лягушка не питается в течение брачного сезона.
Размножение
Брачная поведение самцов травяной лягушки
Сопряжение травяных лягушек
Сопряжение после весеннего пробуждения начинается в среднем через 2-6 суток. В это время самцы могут пытаться охватить любой предмет, движущийся в пределах их зрения, отчего возникает амплексус (застревание особи самцом для спаривания) с особями других видов бесхвостых амфибий. Продолжительность нереста составляет в среднем всего 3-7 суток, при этом самцы остаются в водоемах на несколько дней дольше самок.
Выбор подходящих водоемов для нереста обусловлен ландшафтными особенностями, и зачастую это слабо проточные или стоячие водоемы в биотопах с древесной или древесно-кустарниковой растительностью. R. temporaria для откладывания икры может использовать также водоемы в трансформированных биотопах с прилегающими полями.
Исследования гидрохимических показателей на нерестилищах в Львовской области показало, что им присуща нейтрально-щелочная реакция воды (рН до 7-7,6), содержание кислорода 2-6 мг / л, общая минерализация 320-480 мг / л.
Икра травяной лягушки
Травяные лягушки, как и многие другие виды бесхвостых амфибий, характеризуются групповой кладкой, проявляющаяся в сосредоточении на местах размножения многих десятков пар животных. Конечно пик размножения травяных лягушек наступает на несколько дней раньше, чем в R. аrvalis, живущих в том же регионе.
Существует зависимость между количеством икринок и возрасту и размерам самки: трехлетние самки при длине тела около 62 мм откладывают примерно 930 икринок, а шестилетние при размерах туловища 87 мм - более 3660 икринок. Такая же зависимость установлена и для размеров икринок - от самок трехлетнего возраста они имеют средний диаметр около 1,5 мм, шестилетнего - около 2,5 мм.
Размер кладки на Закарпатье до 4 000 икринок, в других участках ареала (бассейн реки Кама, Россия) несколько ниже и составляет в среднем около 1 750. Еще дальше на север (Соловецкие острова, Белое море, Россия) среднее количество икринок в кладке снижается до 506. Икра довольно холодостойкое и сохраняет жизнеспособность даже с появлением льда при весенних заморозках. Икринки после набухания оболочек всплывают, конечно образуя большие скопления. Период эмбрионального развития немало зависит от температуры среды, но чаще всего длится 7-9 дней, а общее время метаморфозе в лабораторных условиях при температуре воды 17-19 ° С составляет 49-55 дней. В условиях долины реки Южный Буг средняя продолжительность личиночного развития составляет примерно 58 дней.
Развитие икры и головастиков
Головастик травяной лягушки
Развитие икры
Продолжительность личиночного развития в центральных и южных регионах России отличается - метаморфозы на юге продолжаются 85-90, а на севере 21-60 суток.
Температура внутри агломераций икры (скоплениях нескольких кладок в одном месте) на 1-4 ° С выше, чем в окружающей слое. При этом гибель икры до вылупления личинок во внешних частях таких агломераций составляет 10%, а внутри - до 50%. Таким образом, спецификой таких кладок является как защита от резких падений температуры, так и одновременный рост гибели вследствие ухудшения аэрации и накопления продуктов жизнедеятельности. При этом смещение показателя рН в сторону повышения кислотности приводят к большей гибели зародышей. Вместе с тем часть потомства погибает независимо от характеристик водоема благодаря своей ослабленности.
Для травяных лягушек, как и для многих других видов бесхвостых земноводных, характерен высокий уровень гибели на ранних этапах развития, и обычно из ассортимента отложенных икринок (по материалам исследования на территории бывшего СССР) выживает не более 4% сеголетка). В трех искусственно созданных прудах в Германии количество молодежи, выживала, колебалась от 0,2 до 59,2 цьоголиткы на 1 самку, а в пересчете на икру - от 0,00017 до 0,045 цьоголиткы на 1 самку.
Численность травяных лягушек, участвующих в размножении, составляет примерно 1% начальной генерации. При этом на эмбриональной стадии погибает 30-50%, в период вылупления, когда головастики находятся еще в икряных оболочках, происходит гибель еще 30% генерации, и далее вплоть до метаморфозе численность снижается на 83-97% общего количества отложенных икринок. Это свидетельствует о том, что основным фактором регуляции численности является «внутрипопуляционные взаимодействия», а не хищники или еда.
Если личинки травяной лягушки в водоемах является физиологически несколько старше, то они подавляют (ингибируют) рост и развитие личинок R. arvalis и Р. esculentus. При повышенной плотности это может привести к полному вымиранию головастиков двух последних видов.
Размеры личинок сразу после выхода из икринок составляют 6-8 мм, перед метаморфозом - до 46 мм (с хвостом). Вылупился личинки черного цвета, длина хвоста перед метаморфозом примерно вдвое превышает длину туловища. В условиях центральной Украине длина тела личинок перед метаморфозом несколько больше - 42 мм.
В возрастной структуре украинский популяций цьоголиткы составляют 47,3%, численность лягушек разных возрастных групп колеблется: 1-й возрастной группы - 26,4%, 2-й - 11,1%, 3-й - 9,7%, 4 - й - 2,8% и 5-й - около 2% (в основу выделения возрастных групп положены данные из мечения и изучение изменчивости длины тела).
Половая зрелость и нерестовые миграции
Травяные лягушки становятся половозрелыми в возрасте 2-3 года при длине тела около 50 мм. Вместе с тем в Польше (окрестности Кракова), среди 402 самок, пойманных на зимовке, были обнаружены две особи длиной 6 и 7 см, которые при таких размеров оказались не половозрелыми. Длина тела половозрелых самок колеблется в пределах 5,5-10,5 см (в 72,8% от 7 до 8,5 см), самцов 5,4-9,7 см (в 84,2% от 6,4 до 8,4 см).
В белорусских популяциях (Минская область) минимальный возраст половозрелых особей как самцов, так и самок, - 3 года, максимальный - 7 лет. При продвижении на север (окрестности Санкт-Петербурга, Россия) максимальная продолжительность жизни уменьшается до 6 лет, а численность триричок в популяции составляет 47% половозрелых. В восточной части ареала (Средний Урал) численность в популяции трехлетних особей приходит до 18%, но максимальная продолжительность жизни увеличивается до 8 лет. Эти же показатели на Полярном Урале равны 70% и 17 годам соответственно.
Особенности биологии этого вида (начало откладки икры, сроки вылупления головастиков, метаморфоз и т.п.) существенное влияние оказывает не только температура, но и, что особенно важно, предварительные фенологические явления: такие как температура февраля и марта, сроки таяния снега, июньские колебания температуры и т.п..
Материалы по мечения и повторных отловов травяных лягушек в окрестностях Львова свидетельствуют о существовании длительных миграций от мест размножения на места обитания в летний период.
В Болгарии также было указано на существование нерестовых миграций вниз течению реки (катадромна миграция), а после отложения икры - против течения (анадромных миграция). Катадромни миграции происходят весной вместе с паводковыми водами на расстояние 8-10,5 км за 3-5 дней. Анадромные миграции длятся гораздо дольше, и на выходные места лягушки возвращаются только в середине лета (начало нереста в середине января - конце февраля). Причина этих миграций связана с привязанностью R. temporaria к исходной водоема. Так, вюрмского потепление оттеснило их в горы, а нехватка пригодных для нереста мест стал причиной ежегодных нерестовых миграций.
С другой стороны, большая часть (61%) повторно меченых лягушек в северо-восточной Чехии была поймана в пределах 20 м от того места, где их выпускали.
Зимовка
Сезон активности завершается в октябре-ноябре на равнинах и в октябре в горах. Зимовки не половозрелых особей может происходить на суше в норах грызунов, старых пнях, кучах листьев и т.п. Взрослые особи зимуют обычно в незамерзших водоемах при рН воды 5,6-5,8.
В зимних агрегация R. temporaria может образовывать три различных типа скоплений. Первый («плотный») характеризует скопление не половозрелых лягушек с длиной тела 21,8-48,8 мм в незамерзших ручьях с температурой воды 2,4-5,2 ° С. Второй тип («рассеянный») присущ половозрелым особям в периодически замерзающих ручьях (температура 0,3-1,7 ° С), где лягушки рассредоточены по участку водоема длиной около 20 м. Третий тип («промежуточный») является комбинированным и характеризуется зимовкой в периодически замерзающих родниковых ямах с температурой воды 2,2-4,2 ° С и наличием как половозрелых, так и не половозрелых особей. Существуют данные о том, что скопление травяных лягушек в водоемах на зимовке (температура воды здесь около 4 ° C) могут достигать нескольких тысяч особей, а сами такие скопления иногда мигрируют на 100-120 м.
Естественные враги
Травяная лягушка, вхоплена щукой
Среди прямых врагов на стадии икры и личинки следует указать на обычного и гребенчатого тритонов, краснобрюхой джерелянку, озерных и прудовых лягушек. В Подмосковье (Россия) одним из факторов, действие которого с начала 1990-х годов стала снижать здесь численность травяных лягушек, является карась, а именно то, что им были заселены местные водоемы. Так, в условиях лабораторного эксперимента менее десяти особей размеров полностью виидалы личинок R. temporaria течение 2-3 суток после вылупления. После прохождения метаморфоза их поедают также и другие рыбы (Ротань, окунь, щука, сом и другие), обыкновенная гадюка и, особенно часто, обычный уж, многие виды птиц (ворон, серая ворона, сорока, сорокопуты т.п.) и млекопитающие (пожалуйста, норка, лисица, волк и другие). Есть данные о том, что основными врагами цьоголиткы является землеройки.
Распространенная практически по всей Европе (кроме южных ее районов), в Украину - преимущественно на западе, севере и в центре (в степных районах практически отсутствует). Вид занесен в Приложение IИI «Конвенции по охране дикой флоры и фауны и среды обитания в Европе» (категория «виды, подлежащие охране») и в «Красный список позвоночных Международного союза охраны природы (МСОП)».Морфология
Передвижение травяной лягушки по суше
Вид травяной лягушки сверху, видно Λ-образную (лямбдоподибну) пятно
Лягушки средних размеров (максимальная длина тела 100-110 мм). Общая окраска тела характеризуется преобладанием светло-коричневых тонов с наличием пятнистости. Как и для других представителей рода, достаточно типичным является развитие в затылочной области темной Λ-образной (лямбдоподибнои) пятна и темных боковых «височных» полос, идущих от кончика морды почти до основания передних конечностей. На спинной стороне тела обычно обнаружены темные пятна неправильной формы, у многих особей могут совпадать с двумя спинно-боковыми складками кожи. У некоторых животных вдоль середины спины проходит светлая спинная полоса, которая обычно имеет нерезкие контуры. На задних конечностях развиты, как правило, поперечные полосы. Кожа гладкая, с незначительным развитием мелких бугорков.
Окраска брюха представлено небольшими темными пятнами неправильной формы на грязно-сером или желтоватом фоне, соприкасаются. В брачный период горло самцов приобретает голубой оттенок.
По сравнению с другими бурыми лягушками задние конечности относительно короткие и если их вытянуть вдоль средней оси тела (по направлению к голове), то Скоков (надступаковогомилковий) сустав доходит лишь до области глаз или чуть заходит за них. Размеры (высота) внутреннего Пяточного бугорка небольшие, он отчетливо меньше, например, чем в остромордая лягушки.
На внутренней стороне первых пальцев передних лап самцов развиты брачные мозоли, разделенные бороздками на четыре более-менее внятные доли. Также имеются парные внутренние горловые резонаторы.
Распространение
Распространение травяной лягушки в Украину (по материалам фондовых коллекций Зоологического музея ННПМ НАНУ)
Вид распространен почти во всей Европе (за исключением центральной и южной частей Иберийского полуострова, южной Италии и южных Балкан), на восток идет к Уралу, интродуцированный в Ирландии и на Фарерских островах[1]. С 4-6 европейских подвидов травяной лягушки в Украине живет номинативный - Rttemporaria.
В Украине травяная лягушка распространена в большей части северных, западных и восточных регионов, почти полностью отсутствует в степных районах. На юге граница распространения проходит севером Одесской и Николаевской (река Чичиклеи) областей, Кировоградской областью (река Громоклии), севером Запорожской области, центральными районами Харьковской и Днепропетровской областей. На Левобережье R. temporaria почти полностью исчезла, и сейчас изредка встречается только в Днепровско-Орельский заповеднике. Не исключено, что распространение этого вида может ограничиваться сильными весенними наводнениями, как, например, ее отсутствие в пойме реки Припять[2].
В ископаемом состоянии травяная лягушка обнаружена у позднеплейстоценового залежах в Тернопольской области, и в среднем плиоцене-среднему неоплейстоцене Одесской и Полтавской областей[3].
Изменчивость
Материалы из характеристики зовнишньоморфологичних признаков этих амфибий в пределах украинской части ареала крайне ограничены. Известно, что закарпатские и прикарпатские выборки из 12 признаков, характеризующих параметры тела и конечностей (7 абсолютных значений и 5 индексов), по 8 имеют отмены, при этом наибольшие особи отмечены в более высоких участках поселения.
Размеры тела травяных лягушек в бассейне Южного Буга сразу же после метаморфозы колеблются в пределах 12,0-16,0 мм, а при уходе на зимовку 17-29 мм. Впоследствии длина их тела на первом году жизни составляет в среднем 38,6-53,8 мм, на втором - 56,1-68,5 мм, на третьем - 68,8-77,2 мм, на четвертом - 77,3 -84,5 мм, на пятом - 84,6-90,2 мм и на шестом - 90,8-94,4 мм[4].
Есть сведения, что травяная лягушка от других видов большей степени отличается общими размерами тела и в меньшей степени - его пропорциями.
Судя по результатам изучения бурых лягушек на территории России (Нижний Новгород), повышение антропогенной нагрузки отражается в снижении размерных характеристик (L., F., T., D. p. и др.) и, кроме того, увеличиваются также отмены в развитии морфологических признаков на левом и правом боках тела животных, т.е. повышается уровень флуктуационной асимметрии.
При изучении аномалий у животных этого вида в Беларуси в 1977, 1978 и 1979 годах выяснено, что частота увеличение количества пальцев (полидактилия) в них составляет 4,76, 3,14 и 2,92% соответственно.
Современных исследований изменчивости окраски и узора украинский популяций также хватает. Изучение в других регионах частоты распространения различных типов узора на территориях с разным уровнем антропогенного давления (Нижний Новгород, Россия) показало, что с повышением степени урбанизации уменьшается количество пятнистых особей (морфа maculata), а численность точечных животных (морфа punctata) возрастает. Не исключено, что крапчатость и пятнистость рецессивные по отношению к напивкрапчастости и напивплямистости.
В другом регионе (Пиренеи, на высоте 2200 м) сравнение интенсивности пигментации показало взаимосвязь длины тела с количеством черных пятен, что было более четко выявлены у самцов.
Обращают на себя внимание данные, свидетельствующие о том, что плодовитость этого вида в больших городах (Москва, Россия) больше, чем в пригородах: в среднем 2639 икринок в одной кладке против 1 700 соответственно[5]. Такая же зависимость характеризует и размеры икринок: 35,8 мкм против 34,99 мкм на 17-й стадии развития (стадии развития выделяют зависимости от степени развития начиная от икринки и до завершения метаморфоза[6]).
Генетика
Хромосомный набор травяной лягушки (Украины, Ивано-Франковская область, город Яремче) представлен 26 хромосомами (2n = 26, NF = 52), среди которых отчетливо выделяются группы крупных и мелких хромосом. Большинство метафазных пластинок характеризуются наличием вторичных перетяжек на длинном плече 10-й пары хромосом. Количество и общая морфология хромосом не отличаются от данных предыдущих исследований лягушек этого вида на других участках ареала, например, в бывшей Югославии. При исследовании кариотипа у лягушек из этого региона было показано наличие ядрышковых организаторов (NORs) на 10-й паре хромосом.
Сравнительно-генетический анализ травяной, прыткой и греческой лягушек в Болгарии (Попов и др., 1996) дал основания для вывода о большей близости R. temporaria к R. graeca и существенные отличия по R. dalmatina. В противном похожем сравнению травяной лягушки с семью 26-хромосомными видами этой группы (R. japonica, R. tsushimensis, R. okinavana, R. longictus, R. asiatica, R. amurensis, R. latouchii) было показано, что величина генетической расстояния между ними колеблется в пределах 0,294-2,913[7].
Биотопы и численность
Типичный биотоп травяной лягушки (Киевская область, Иванковский район)
Вид привязан к лесных и лесостепных участков, но в отличие от зеленых лягушек с водоемами связан только в период размножения. Данные о численности в разные сезоны активности и в разных биотопах отличаются. Так, в Закарпатье численность лягушек в марте на нерестилища в одной водоеме площадью 2,5 м ² достигала 37 особей, в другом - 100 особей на 100 м береговой линии[8]. По результатам учета по окончании сезона размножения (июнь-сентябрь), распространение травяных лягушек на 100 м маршрута составляла 3-20 особей.
В бассейне реки Южный Буг в сезон размножения наивысшая плотность травяных лягушек отмечается в прудах с прилегающими лесными биотопах: до 103-116 особей на гектар водоема. На нерестилищах, расположенных в антропогенных участках (поля), численность составляет 77-83 особей на гектар.
Данные учетов в разных биотопах и в разные периоды летней активности отличаются и косвенно указывают на существование миграций. Так, в названном выше регионе (бассейн реки Южный Буг) летом в широколиственных лесах плотность травяных лягушек составляет 32-40 особей / га, а осенью она здесь достигает величины 109-122 особей / га, на увлажненных лугах плотность с 84-94 особей / га приходит до 7-9 особей / га.
На других участках ареала (Карелия и Архангельская область России) этот показатель колеблется от 0,19 до 10,33 и от 0 до 8,80 особей / га соответственно.
Особенности биологии
Для травяных лягушек характерна сумрачно-ночная активность. Днем они прячутся в полостях под камнями, пнями, в листовой подстилке. При активном охоте и температуре приземного слоя воздуха в 11-21 ° С, температура тела животного на 1-2,5 ° С выше.
Появление травяных лягушек в весенний период зависит от погодных особенностей года, и все же она приходится на один из самых ранних сроков по сравнению с другими земноводными. Так, на Закарпатье (окрестности Ужгорода), они активны уже в начале - середине марта, когда в водоемах еще есть остатки льда. С увеличением высоты местности над уровнем моря весенняя появление сдвигается на более поздние сроки.
Питание
Взрослая травяная лягушка питается различными беспозвоночными соответствующего размера[9]. Любимой едой является насекомые (особенно мухи), улитки, слизни и черви). Лягушки охотятся с помощью длинного и липкого языка. Их рацион довольно сильно меняется в течение жизни. Взрослые особи питаются только на суше, ювенальные особи могут питаться в воде. Головастики преимущественно травоядные. Они питаются водорослями, детритом и некоторыми высшими растениями, но также могут охотиться и на небольших животных[10]. Травяная лягушка не питается в течение брачного сезона.
Размножение
Брачная поведение самцов травяной лягушки
Сопряжение травяных лягушек
Сопряжение после весеннего пробуждения начинается в среднем через 2-6 суток. В это время самцы могут пытаться охватить любой предмет, движущийся в пределах их зрения, отчего возникает амплексус (застревание особи самцом для спаривания) с особями других видов бесхвостых амфибий. Продолжительность нереста составляет в среднем всего 3-7 суток, при этом самцы остаются в водоемах на несколько дней дольше самок.
Выбор подходящих водоемов для нереста обусловлен ландшафтными особенностями, и зачастую это слабо проточные или стоячие водоемы в биотопах с древесной или древесно-кустарниковой растительностью. R. temporaria для откладывания икры может использовать также водоемы в трансформированных биотопах с прилегающими полями.
Исследования гидрохимических показателей на нерестилищах в Львовской области показало, что им присуща нейтрально-щелочная реакция воды (рН до 7-7,6), содержание кислорода 2-6 мг / л, общая минерализация 320-480 мг / л.
Икра травяной лягушки
Травяные лягушки, как и многие другие виды бесхвостых амфибий, характеризуются групповой кладкой, проявляющаяся в сосредоточении на местах размножения многих десятков пар животных. Конечно пик размножения травяных лягушек наступает на несколько дней раньше, чем в R. аrvalis, живущих в том же регионе.
Существует зависимость между количеством икринок и возрасту и размерам самки: трехлетние самки при длине тела около 62 мм откладывают примерно 930 икринок, а шестилетние при размерах туловища 87 мм - более 3660 икринок. Такая же зависимость установлена и для размеров икринок - от самок трехлетнего возраста они имеют средний диаметр около 1,5 мм, шестилетнего - около 2,5 мм.
Размер кладки на Закарпатье до 4 000 икринок, в других участках ареала (бассейн реки Кама, Россия) несколько ниже и составляет в среднем около 1 750. Еще дальше на север (Соловецкие острова, Белое море, Россия) среднее количество икринок в кладке снижается до 506. Икра довольно холодостойкое и сохраняет жизнеспособность даже с появлением льда при весенних заморозках. Икринки после набухания оболочек всплывают, конечно образуя большие скопления. Период эмбрионального развития немало зависит от температуры среды, но чаще всего длится 7-9 дней, а общее время метаморфозе в лабораторных условиях при температуре воды 17-19 ° С составляет 49-55 дней. В условиях долины реки Южный Буг средняя продолжительность личиночного развития составляет примерно 58 дней.
Развитие икры и головастиков
Головастик травяной лягушки
Развитие икры
Продолжительность личиночного развития в центральных и южных регионах России отличается - метаморфозы на юге продолжаются 85-90, а на севере 21-60 суток.
Температура внутри агломераций икры (скоплениях нескольких кладок в одном месте) на 1-4 ° С выше, чем в окружающей слое. При этом гибель икры до вылупления личинок во внешних частях таких агломераций составляет 10%, а внутри - до 50%. Таким образом, спецификой таких кладок является как защита от резких падений температуры, так и одновременный рост гибели вследствие ухудшения аэрации и накопления продуктов жизнедеятельности. При этом смещение показателя рН в сторону повышения кислотности приводят к большей гибели зародышей. Вместе с тем часть потомства погибает независимо от характеристик водоема благодаря своей ослабленности.
Для травяных лягушек, как и для многих других видов бесхвостых земноводных, характерен высокий уровень гибели на ранних этапах развития, и обычно из ассортимента отложенных икринок (по материалам исследования на территории бывшего СССР) выживает не более 4% сеголетка). В трех искусственно созданных прудах в Германии количество молодежи, выживала, колебалась от 0,2 до 59,2 цьоголиткы на 1 самку, а в пересчете на икру - от 0,00017 до 0,045 цьоголиткы на 1 самку.
Численность травяных лягушек, участвующих в размножении, составляет примерно 1% начальной генерации. При этом на эмбриональной стадии погибает 30-50%, в период вылупления, когда головастики находятся еще в икряных оболочках, происходит гибель еще 30% генерации, и далее вплоть до метаморфозе численность снижается на 83-97% общего количества отложенных икринок. Это свидетельствует о том, что основным фактором регуляции численности является «внутрипопуляционные взаимодействия», а не хищники или еда.
Если личинки травяной лягушки в водоемах является физиологически несколько старше, то они подавляют (ингибируют) рост и развитие личинок R. arvalis и Р. esculentus. При повышенной плотности это может привести к полному вымиранию головастиков двух последних видов.
Размеры личинок сразу после выхода из икринок составляют 6-8 мм, перед метаморфозом - до 46 мм (с хвостом). Вылупился личинки черного цвета, длина хвоста перед метаморфозом примерно вдвое превышает длину туловища. В условиях центральной Украине длина тела личинок перед метаморфозом несколько больше - 42 мм.
В возрастной структуре украинский популяций цьоголиткы составляют 47,3%, численность лягушек разных возрастных групп колеблется: 1-й возрастной группы - 26,4%, 2-й - 11,1%, 3-й - 9,7%, 4 - й - 2,8% и 5-й - около 2% (в основу выделения возрастных групп положены данные из мечения и изучение изменчивости длины тела).
Половая зрелость и нерестовые миграции
Травяные лягушки становятся половозрелыми в возрасте 2-3 года при длине тела около 50 мм. Вместе с тем в Польше (окрестности Кракова), среди 402 самок, пойманных на зимовке, были обнаружены две особи длиной 6 и 7 см, которые при таких размеров оказались не половозрелыми. Длина тела половозрелых самок колеблется в пределах 5,5-10,5 см (в 72,8% от 7 до 8,5 см), самцов 5,4-9,7 см (в 84,2% от 6,4 до 8,4 см).
В белорусских популяциях (Минская область) минимальный возраст половозрелых особей как самцов, так и самок, - 3 года, максимальный - 7 лет. При продвижении на север (окрестности Санкт-Петербурга, Россия) максимальная продолжительность жизни уменьшается до 6 лет, а численность триричок в популяции составляет 47% половозрелых. В восточной части ареала (Средний Урал) численность в популяции трехлетних особей приходит до 18%, но максимальная продолжительность жизни увеличивается до 8 лет. Эти же показатели на Полярном Урале равны 70% и 17 годам соответственно.
Особенности биологии этого вида (начало откладки икры, сроки вылупления головастиков, метаморфоз и т.п.) существенное влияние оказывает не только температура, но и, что особенно важно, предварительные фенологические явления: такие как температура февраля и марта, сроки таяния снега, июньские колебания температуры и т.п..
Материалы по мечения и повторных отловов травяных лягушек в окрестностях Львова свидетельствуют о существовании длительных миграций от мест размножения на места обитания в летний период.
В Болгарии также было указано на существование нерестовых миграций вниз течению реки (катадромна миграция), а после отложения икры - против течения (анадромных миграция). Катадромни миграции происходят весной вместе с паводковыми водами на расстояние 8-10,5 км за 3-5 дней. Анадромные миграции длятся гораздо дольше, и на выходные места лягушки возвращаются только в середине лета (начало нереста в середине января - конце февраля). Причина этих миграций связана с привязанностью R. temporaria к исходной водоема. Так, вюрмского потепление оттеснило их в горы, а нехватка пригодных для нереста мест стал причиной ежегодных нерестовых миграций.
С другой стороны, большая часть (61%) повторно меченых лягушек в северо-восточной Чехии была поймана в пределах 20 м от того места, где их выпускали.
Зимовка
Сезон активности завершается в октябре-ноябре на равнинах и в октябре в горах. Зимовки не половозрелых особей может происходить на суше в норах грызунов, старых пнях, кучах листьев и т.п. Взрослые особи зимуют обычно в незамерзших водоемах при рН воды 5,6-5,8.
В зимних агрегация R. temporaria может образовывать три различных типа скоплений. Первый («плотный») характеризует скопление не половозрелых лягушек с длиной тела 21,8-48,8 мм в незамерзших ручьях с температурой воды 2,4-5,2 ° С. Второй тип («рассеянный») присущ половозрелым особям в периодически замерзающих ручьях (температура 0,3-1,7 ° С), где лягушки рассредоточены по участку водоема длиной около 20 м. Третий тип («промежуточный») является комбинированным и характеризуется зимовкой в периодически замерзающих родниковых ямах с температурой воды 2,2-4,2 ° С и наличием как половозрелых, так и не половозрелых особей. Существуют данные о том, что скопление травяных лягушек в водоемах на зимовке (температура воды здесь около 4 ° C) могут достигать нескольких тысяч особей, а сами такие скопления иногда мигрируют на 100-120 м.
Естественные враги
Травяная лягушка, вхоплена щукой
Среди прямых врагов на стадии икры и личинки следует указать на обычного и гребенчатого тритонов, краснобрюхой джерелянку, озерных и прудовых лягушек. В Подмосковье (Россия) одним из факторов, действие которого с начала 1990-х годов стала снижать здесь численность травяных лягушек, является карась, а именно то, что им были заселены местные водоемы. Так, в условиях лабораторного эксперимента менее десяти особей размеров полностью виидалы личинок R. temporaria течение 2-3 суток после вылупления. После прохождения метаморфоза их поедают также и другие рыбы (Ротань, окунь, щука, сом и другие), обыкновенная гадюка и, особенно часто, обычный уж, многие виды птиц (ворон, серая ворона, сорока, сорокопуты т.п.) и млекопитающие (пожалуйста, норка, лисица, волк и другие). Есть данные о том, что основными врагами цьоголиткы является землеройки.
Просмотров: 9275
Дата: 31-10-2010
Инструкцию по охране труда
В нашем современном мире закон обязывает работодателей обеспечить для рабочих нужный стандарт техники безопасности и охраны здоровья, проводить инструкция по охране труда. Требования техники
ПОДРОБНЕЕ
Европейское агентство окружающей среды
Европейское агентство окружающей среды (ЕАД) ( англ. European Environment Agency (ЕЕА) - агентство ЕС для обеспечения независимой информации о состояние окружающей среды. Также встречаются названия -
ПОДРОБНЕЕ
Панцирные
Класс Панцирные или хитоны (Polyplacophora или Loricata) - исключительно морские моллюски, живущие преимущественно на литорали. Всего известно около 1000 видов, из которых в Черном море есть три
ПОДРОБНЕЕ
Индонезия сдаст напрокат исчезающих тигров богачам
Вырубка лесов и браконьерство заставляют представителей защиты окружающей среды Индонезии искать новые решения для спасения суматранских тигров. По новой программе, состоятельные аборигены смогут
ПОДРОБНЕЕ
Синий кит
Синий кит, голубой кит (лат. Balaenoptera musculus) — представитель семейства полосатиковых из подотряда усатых китов. Располагая массой до 150 тонн и длиной до 33 метров синий кит является
ПОДРОБНЕЕ
Летающие лягушки
Вы когда-нибудь встречали, гуляя по берегам наших рек и озер, летающих лягушек? Нет, конечно же, да и зачем им данное умение? Но если обычным лягушкам полеты могут только сниться, то для
ПОДРОБНЕЕ