Модификационная изменчивость - изменения в фенотипе организма, что в большинстве случаев носят приспособительный характер и образуются в результате взаимодействиягенотипа с окружающей средой. Изменения в организме, или модификации, не наследуются. В целом понятие "модификационная изменчивость" соответствует понятию "определена изменчивость", которое ввел Дарвин.

Условная классификация модификационной изменчивости

• По характеру изменений в организме
  • Морфологические изменения
  • Физиологические и биохимические адаптации - гомеостаз
• По спектру нормы реакции
  • Узкие
  • Широкие
• По значению
  • Приспособительные модификации
  • Морфозы
  • Фенокопии
• По продолжительности
  • Наблюдаются лишь у особей, подвергшихся воздействию определенных факторов окружающей среды (однотерминови)
  • Наблюдаются у потомков этих особей (длительные модификации) в течение определенного количества поколений

Механизм модификационной изменчивости

Ген → белок → изменение в фенотипе организма ↑ ↑ Окружающая среда

Модификайна изменчивость - результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. То есть структура генов не изменяется, - меняется экспрессия генов.

Вследствие этого под действием факторов окружающей среды на организм меняется интенсивность ферментативных реакций, что обуславливается изменением интенсивности их биосинтеза. Некоторые ферменты, например, МАР-киназа, обусловливают регуляцию транскипции генов, которая зависит от факторов окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать активность генов и выработку ими специфического белка, функции которого наиболее соответствуют среде.

Как пример приспособительных модификаций, рассмотрим механизм образования пигмента меланина. По его выработки соответствуют четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество аллелей этих генов - 8 - имеющаяся у людей с темным окрасом покровов тела. Если на покровы интенсивно действует фактор среды, ультрафиолетовое излучение, то при проникновении его в мижних слоев эпидермиса клетки последнего разрушаются. Происходит высвобождение эндотелина-1 и эйкозаноидов(продуктов распада жирных кислот), что обуславливает активацию и усиленный биосинтез фермента тирозиназы. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее формирование меланина происходит без участия тирозиназы, но усиление биосинтеза тирозиназы и ее активация обусловливает образование загара, соответствующий факторам среды.

Другой пример - сезонная смена окраски меха у животных (линька). Линьки и последующая окраска обусловлены действием температурных показателей на гипофиз, который стимулирует выработку тиреотропного гормона. Это обусловливает действие на щитовидную железу, под действием гормонов которой наступает линька.

Норма реакции

Норма реакции - спектр экспрессии генов при неизменном генотипе, из которого выбирается наиболее соответствующий условиям среды уровень активности генетического аппарата, и формирует специфический фенотип. Например, есть аллель гена X a, обуславливающей продуцирования большего количества колосья пшеницы, и аллель гена Y b, которая производит малое количество колосьев пшеницы. Экспрессия аллелей этих генов взаимосвязана. Весь спектр экспрессии размещается между максимальной экспрессией аллеля а и максимальной экспрессией аллеля b, и интенсивность проявления этих аллелей зависит от условий окружающей среды. При благоприятных условиях (при достаточном количестве влаги, питательных веществ) происходит "доминирования" аллели а при неблагоприятных преобладает проявление аллеля b.

Норма реакции имеет предел проявления для каждого вида - например, усиленное кормление животных обусловит рост ее массы, однако она будет находиться в пределах спектра выявления этого признака для данного вида. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для различных изменений есть разные грани проявления нормы реакции.Например, сильно варьирует величина удоя, производительность злаков (количественные изменения), слабо - интенсивность окраски животных и т.п. (качественные изменения). В соответствии с этим, норма реакции может быть узкой (качественные изменения - окраска куколок и имаго некоторых бабочек) и широкой (количественные изменения - размеры листьев растений, размеры тела насекомых в зависимости от питания их куколок. Однако для некоторых количественных изменений характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свиней), а для некоторых качественных изменений широкая (сезонные изменения окраски у животных северных широт). В общем, норма реакции и интенсивность экспрессии генов на основе нее предопределяют непохожесть внутривидовых единиц.

Характеристика модификационной изменчивости

• Оборачиваемость - изменения исчезают при исчезновении специфических условий среды, которые привели к появлению модификации;
• Групповой характер;
• Изменения в фенотипе не наследуются - наследуется норма реакции генотипа;
• Статистическая закономерность вариационных рядов;
• Модификации дифференцируют фенотип, не изменяя генотип.

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

Ранжированы отображения проявления модификационной изменчивости - вариационный ряд - ряд модификационной изменчивости свойства организма, состоящий из отдельных связанных между собой свойств фенотипа организма, расположенных в порядке возрастания или убывания количественного выражения свойства (размеры листа, изменения интенсивности окраски меха и др.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряду (например, длина меха и интенсивность ее пигментации) называетсяварианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно варьировать по количеству колосков и колосья в силу различных показателей почвы. Сопоставив число колосков в одном колоске и количество колосьев, можно получить такой вариационный ряд:

Вариационный ряд модификационной изменчивости пшеницы

Количество колосков в одном колосе	14	15	16	17	18	19	20
Количество колосьев пшеницы	2	7	22	32	24	8	5

Вариационная кривая

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости - вариационная кривая - отражает как диапазон вариации властивоств, так и частоту встречаемости отдельных вариант.

После построения кривой видно, что наиболее часто встречаются средние варианты проявления свойства (закон Кетле). Причиной этого является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие усиливают. Почти всегда эти факторы, равно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, т.е. крайние проявления признака минимизируются по частоте встречаемости. Это и является причиной большей встречаемости особей со средним проявлением признака. Например, средний рост мужчины - 175 см - встречается наиболее часто.

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратического отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы - проявления признака, который встречается наиболее часто.

Формы модификационной изменчивости

Фенокопии

Фенокопии - изменения фенотипа под действием неблагоприятных факторов окружающей среды, похожие на мутации. Генотип при этом не меняется. Их причинами являются тератогены - определенные физические, химические (лекарства и т.п.) и биологические агенты (вирусы) с возникновением морфологических аномалий и пороков развития. Фенокопии часто похожи на наследственные болезни. Иногда фенокопии берут свое начало из эмбрионального развития. Но чаще примерами фенокопий являются изменения в онтогенезе - спектр фенокопий зависит от стадии развития организма.

Морфозы

Морфозы - это изменения в фенотипе под действием экстремальных факторов окружающей среды. Впервые морфозы проявляются именно в фенотипе и могут приводить к адаптационных мутаций, берется эпигенетической теории эволюции как основа движения естественного отбора на основе модификационной изменчивости. Морфозы имеют неадаптивных и необратимый характер, то есть, как и мутации, лабильные.Примерами морфоз есть шрамы, определенные травмы, ожоги и т.п.

 

Длительная модификационная изменчивость

Большинство модификаций не наследуются и является лишь реакцией генотипа на условия окружающей среды. Конечно, потомки особи, которая подверглась воздействию определенных факторов, сформировавших более широкую норму реакции, также могут иметь такие же широкие изменения, однако они будут проявляться лишь при воздействии определенных факторов, что, воздействуя на гены, обусловливающие более интенсивные ферментативные реакции. Однако в некоторых простейших, бактерий и даже эукариот является так называемая длительная модификационная изменчивость, обусловленная цитоплазматической наследственностью. Для выяснения механизма длительной модификационной изменчивости рассмотрим сначала регуляцию триггера факторами окружающей среды.

Регуляция триггеру модификациями

Как пример долговременной модификационной изменчивости рассмотрим оперон бактерий. Оперон - это способ организации генетического материала, при котором гены, кодирующие совместно или последовательно работающие белки, объединяются под одним промотором. В оперона бактерий содержатся, кроме генных структур, два участка - промотор и оператор. Оператор находится между промотором (участок, с которой начинается транскрипция) и структурными генами. Если оператор связан с определенными белками-репрессор, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК, начинается с промотора. Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), то они образуют систему, которая называется триггер. При активном состоянии первой составляющей триггеру другая составляющая пассивна. Но, при воздействии определенных факторов окружающей среды, может произойти переключение триггера на второй оперон вследствие прерывания кодирования белка-репрессор для него.

Эффект переключения триггеров можно наблюдать в некоторых неклеточных форм жизни, например, в бактериофагов, и у прокариот, таких как кишкивна палочка. Рассмотрим оба случая.

Кишкивна палочка - совокупность видов бактерий, взаимодействующих с определенными организмами с получением общей выгоды (мутуализм). Они имеют высокую ферментативную активность в отношении сахаров (лактозы, глюкозы), при чем, они не могут одновременно расщеплять глюкозу и лактозу. Регуляцию возможности расщепления лактозы выполняет лактозной оперон, состоящий из промотора, оператора и терминатора, а также - с гена, кодирующего белок-репрессор для промотора. При отсутствии лактозы в окружающей среде происходит соединение белка-репрессор с оператором и прекращение транскрипции. Если лактоза попадает в клетку бактерии, происходит ее соединение с белком-репрессор, изменение его конформации и диссоциация белка-репрессор от оператора.

Бактериофаги - вирусы, поражающие бактерии. При попадании в клетку бактерии, при неблагоприятных условиях окружающей среды, бактериофаги остаются неактивными, проникая в генетический материал и передаваясь в дочерние клетки при бинарном разделении материнской клетки. При появлении благоприятных условий в клетке бактерии происходит переключение триггера в бактериофага результате попадания питательных веществ-индукторов, и бактериофаги размножаются и вырываются из бактерии.

Такое явление часто наблюдается у вирусов и прокариот, однако у многоклеточных организмов оно почти никогда не встречается.

Цитоплазматическое наследования

Цитоплазматическая наследственность - это наследственность, которая заключается в попадании в цитоплазму вещества-индуктора, которое запускает экспрессию генов (активирует оперон) или в ауторепродукуванни частей цитоплазмы.

Например, при почкования бактерии происходит наследования бактериофага, который находится в цитоплазме и играет роль плазмиды. При благоприятных условиях уже происходит репликация ДНК и генетический аппарат клетки замещается генетическим аппаратом вируса. Похожим примером изменчивости в кишкивнои палочки является работа лактозного оперона E. Coli - при отсутствии глюкозы и наличия лактозы эти бактерии производят фермент для расщепления лактозы вследствие переключения лактозного оперона. Это переключение оперона может наследоваться при почкования путем попадания лактозы к дочерней бактерии в процессе ее формирования, и дочерние бактерии также вырабатывают фермент (лактазу) для расщепления лактозы даже при отсутствии этого дисахарида в окружающей среде.

Также цитоплазматическую наследственность, связанную с длительным модификационной изменчивостью, встречающихся в таких представителей эукариот, как колорадский картофельный жук и наездники Habrobracon. При действии интенсивных термических показателей в куколки колорадского жука окраски жуков менялось. При обязательном условии того, что действия интенсивных термических показателей испытывала и самка жука, у потомков таких жуков настоящее проявление признака держался в течение нескольких поколений, а затем предыдущая норма признаки возвращалась. Данная продолжалась модификационная изменчивость также является примером цитоплазматической наследственности. Причиной наследования является ауторепродукування тех частей цитоплазмы, которые претерпевали изменения. Рассмотрим механизм ауторепродукування как причину цитоплазматической наследственности детально. В цитоплазме ауторепродукуватись могут такие органеллы, имеющие собственные ДНК и РНК, и другие плазмогены.Органеллами, которые способны ауторепродукуватись, есть митохондрии и пластиды, которые способны к самоудвоения и биосинтеза белка путем репликации и этапов транскрипции, процессинга и трансляции. Таким образом обеспечивается непрерывность ауторепродукування этих органелл. Плазмогены также способны ауторепродукуватись. Если под действием окружающей среды плазмоген претерпел изменений, которые обусловили активность этого гена, например, при диссоциации белка-репрессор или ассоциации кодирующие белка, то он начинает продуцировать белок, который формирует определенную признак. Поскольку плазмогены способны транспортироваться через мембрану женских яйцеклеток и, таким образом наследоваться при, то специфический их состояние также наследуется. При этом, сохраняются также модификации, которые вызвал ген активацией собственной экспрессии. Если фактор, вызвавший активацию экспрессии гена и биосинтеза белка ним сохраняется за онтогенеза потомству особи, то признак будет передаваться следующему потомству ^[[1]]. Таким образом, длительная модификация сохраняется до тех пор, пока существует фактор, обуславливающий эту модификацию. При исчезновении фактора модификация медленно угасает на протяжении нескольких поколений. Именно этим длительные модификации отличаются от обычных модификаций.

Модификационная изменчивость и теории эволюции

Естественный отбор и его влияние на модификационную изменчивость

Естественный отбор - это выживание наиболее приспособленных особей и появление потомства с закрепленными удачными изменениями. Четыре типа естественного отбора:

Стабилизирующий отбор. Эта форма отбора приводит: а) обезвреживания мутаций путем отбора, нейтрализует их противоположно направленное действие, б) совершенствование генотипа и процесса индивидуального развития при постоянном фенотипе и в) образование резерва обезвреженных мутаций. Как результат этого отбора организмы со средней нормой реакции доминируют в малозминних условиях существования.

Движущий отбор. Эта форма отбора приводит: а) раскрытие мобилизационных резервов, состоящие из обезвреженных мутаций, б) осуществление отбора обезвреженных мутаций и их соединений и в) формирование новых фенотипа и генотипа. Как результат этого отбора доминируют организмы с новой средней нормой реакции, что больше соответствует меняющимся условиям окружающей среды, в которых они живут.

Дизруптивного отбор. Эта форма отбора приводит те же процессы, что и при движущего отбора, но она направлена не на формирование новой средней нормы реакции, а на выживание организмов с крайними нормами реакции.

Половой отбор. Эта форма отбора приводит облегчения встречи между полами, ограничивая участие в репродукции вида особей с менее развитыми половыми признаками.

В общем, большинство ученых считает субстрат естественного отбора, вкупе с другими постоянными факторами (дрейф генов, борьба за существование), наследственную изменчивость. Эти взгляды реализовались в консервативном дарвинизм и в неодарвинизм (синтетическая теория эволюции). Однако в последнее время часть ученых стала придерживаться другого взгляда, согласно которому субстратом до естественного отбора является морфоз - отдельный тип модификационной изменчивости. Этот взгляд сформировался в эпигенетические теорию эволюции.

Дарвинизм и неодарвинизм

С точки зрения дарвинизма, одним из основных факторов естественного отбора, который определяет приспособленность организмов, является наследственная изменчивость. Это приводит к доминированию лиц с удачными мутациями, как следствие этого - к естественному отбору, и, если изменения сильно выражены, в видообразования. Модификационная изменчивость зависит от генотипа. Такого же взгляда относительно модификационной изменчивости придерживается синтетическая теория эволюции, созданная в XX в. М. Воронцовым. Как видно из вышеприведенного текста, основой для естественного отбора эти две теории считают именно генотип, который изменяется под действием мутаций, которые являются одной из форм наследственной изменчивости. Изменения генотипа обусловливают изменение нормы реакции, поскольку именно генотип обуславливает ее. Норма реакции обусловливает изменение фенотипа, и таким образом мутации проявляются в фенотипе, что обусловливает большую его соответствие условиям окружающей среды в случае целесообразности мутаций. Этапы естественного отбора согласно дарвинизмом и неодарвинизмом состоят из следующих стадий:

1) Сначала появляется особь с новыми свойствами (которые обусловлены мутациями);

2) Затем она оказывается способной или неспособной оставить потомков;

3) Если особь оставляет потомков, то изменения ее генотипа закрепляются в поколениях, и это, наконец, приводит естественный отбор.

Эпигенетическая теория эволюции

Эпигенетическая теория эволюции рассматривает фенотип как субстрат естественного отбора, причем отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает участие в их создании. Основное влияние на наследственность имеет не геном, а Эпигенетическая система - совокупность факторов, действующих на онтогенез. При морфоз, который является одним из типов модификационной изменчивости, в особи формируется устойчивая траектория развития (креод) - Эпигенетическая система, которая адаптируется к морфоз. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов, заключающееся в соответствии модификации определенной мутации - модификационной генокопиюванни, обусловленное эпигенетической изменением структуры хроматина. Это означает, что изменение активности гена может быть результатом как мутаций, так и факторов окружающей среды. Т.е. на основе определенной модификации при интенсивном воздействии окружающей среды происходит отбор мутаций, которые адаптируют организм к новым переменам.Так формируется новый генотип, который формирует новый фенотип. Естественный отбор, согласно ете, состоит из следующих стадий:

1) Экстремальные факторы окружающей среды приводят к морфоз;

2) морфоз приводят к дестабилизации онтогенеза;

3) Дестабилизация онтогенеза приводит к появлению аномального фенотипа, который наиболее соответствует морфоз;

4) При удачной соответствия нового фенотипа происходит генокопиювання модификаций, которое приводит к стабилизации - образуется новая норма реакции;

5) Далее, при закреплении новых свойств генокопиюванням модификаций формируются новые пути развития.

Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Свойство	Ненаследственная (модификационная)	Наследственная
Объект изменений	Фенотип в пределах нормы реакции	Генотип
Фактор возникновения	Изменения условий окружающей среды	Рекомбинация генов результате слияния гамет, кроссинговера и мутаций
Наследования признаков	Не наследуется (только норма реакции)	Наследуется
Значение для особи	Адаптация к условиям окружающей среды, повышения жизнеспособности	Полезные изменения приводят к выживанию, вредные - к гибели
Значение для вида	Способствует выживанию	Приводит к появлению новых популяций, видов в результате дивергенции
Роль в эволюции	Адаптация организмов	Материал к естественному отбору
Форма изменчивости	Групповая	Индивидуальная, комбинированная
Закономерность	Статистическая (вариационный ряд)	Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

Модификационная изменчивость в жизни человека

Человек, в общем, издавна использовала знания модификационной изменчивости, например, в хозяйстве. При знании определенных индивидуальных особенностей каждого растения (например, потребность в свете, воде, температурные условия) можно спланировать максимальный уровень использования (в пределах нормы реакции) этого растения - достичь наивысшего плодоносности. Поэтому разные виды растений люди размещают для их формирования в разных условиях - в разных сезонах т.д. Похожая ситуация и с животными - знание о необходимости, например, коров обуславливает усиленное создание молока и, как следствие, повышение удоя.

Поскольку у функциональная асимметрия полушарий головного мозга формируется с достижением определенного возраста и у неграмотных необразованных людей она меньше, можно допустить, что асимметрия является следствием модификационной изменчивости. Поэтому на этапах обучения очень целесообразно выявить способности ребенка, чтобы наиболее полно реализовать ее фенотип.

Примеры модификационной изменчивости

• У насекомых и животных
• Увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы у животных (гомеостаз)
  • Увеличение пигментации кожи при иненсивний воздействию ультрафиолетового излучения
  • Развитие двигательного аппарата в результате тренировок
  • Шрамы (морфоз)
  • Изменение окраски колорадских жуков при длительном воздействии на их куколки высоких или низких температур
  • Изменение окраски меха у некоторых животных при изменении погодных условий
  • Способность бабочек из рода Ванесса (Vanessa) изменять свою окраску при изменениях температуры
• У растений
  • Различное строение подводного и надводного листья у растений водяного лютики
  • Развитие низкорослих форм из семян равнинных растений, выращенных в горах

• У бактерий
  • работа генов лактозного оперона кишечной палочки