Стрекающие

Стрекающие (или Стрекательные, лат. Cnidaria) - тип животных, объединяющая около 9000 видов, обитающих в водных, преимущественно морских средах.

Морфология

Свое название данный тип получил от жалящих клеток - книдоцитив, что является характерным признаком, присущим всем представителям типа (по крайне немногочисленными исключениями, они вторично редуцированы).

Стрекающие являются простейшими организмами на тканевом уровне организации. Они эволюционно первые, у кого клетки организованы в настоящие ткани. Все Стрекающие структурно представляют собой двухслойные «мешочки». Наружный слой клеток, или эктодерма (эпидермис), вмещает книдоциты - жалящие клетки, которые являются характерным признаком типа. Внутренняя ткань - энтодерма (гастродермис), выстилающего кишечную полость, которая в некоторых книдарий может быть разгорожена септами (как в классе Anthozoa), либо разветвленная на несколько каналов, входящих внутрь щупалец (как в классе Scyphozoa). Между эпидермисом и гастродермисом находится мезоглея, слой желеобразной вещества, вмещающий рассеянные единичные клетки и коллагеновые волокна. Ротовое отверстие часто, но не обязательно, окруженный щупальцами.

Систематика

Стрекающие представляют собой довольно трудный объект для систематики. Их очень простая морфология не дает большого количества критериев для различения таксона. К тому же, ископаемые остатки книдарий, не имеющих жесткого скелета, очень немногочисленны, хотя кораллы и другие скелетированных Стрекающие в ископаемых материалах представлены достаточно хорошо. Также в последнее время, кроме палеонтологических и сравнительно-морфологических, для систематики таксона используется и молекулярный филогенетический анализ, что дает очень интересные результаты.

До недавнего времени традиционно считалось, что наиболее примитивными Стрекающие является гидроидные полипы (Hydrozoa). Но последние филогенетические построения, сделанные на основании молекулярного анализа, показали, что Anthozoa (кораллы и актинии), которые являются единственным классом книдарий, не имеет стадии медузы в жизненном цикле, является наиболее примитивной и совместной предварительной формой для всех остальных представителей этого типа. Это также совпадает с имеющимися палеонтологическими данными по истории происхождения книдарий, но для окончательной построения филогенетического дерева и картины эволюции этого типа требуются дополнительные исследования.

Тип Гребневики (Ctenophora) ранее традиционно считался классом в типе кишечнополостных, к которому раньше относили и всех книдарий, но сейчас он выделен в отдельный тип. Тем не менее, консенсусной является мнение о том, что в любом случае эти таксоны (Стрекающие и гребневики) есть около родственными. Наибольшее количество характеристических признаков в систематике книдарий найдено в структуре жизненных циклов его представителей. Например, класс Гидроидные характеризуется развитием медузы боковым почкованием из полипа, сцифоидных - формированием медуз путем стробиляции всего полипа, а класс Кубомедузы - метаморфозой всего полипа в медузы.

Палеонтологические данные

Многие информативных ископаемых остатков книдарий есть вообще первыми останками животных, встречающихся в палеонтологической летописи Земли - в наслоениях вендского периода. С тех пор и по сей ископаемые остатки книдарий, не имеющих жесткого скелета, являются редкими, и локализованными в немногих местах со специфическими условиями консервации. Кроме того, Стрекающие, имеющие скелет, особенно коралловые полипы, оставили огромный летопись своего существования. После того, как немногочисленные кораллы появились в кембрийском периоде, крупнейшего эволюционного разнообразия этот класс достиг в раннем ордовика. Эти палеозойские кораллы представлены в основном таксонами пластинчатых, морщинистых и гелиоидних. Все эти формы исчезли конце Пермского периода, при массовом вымирании, что уничтожило до 95% морских беспозвоночных того времени.

Склероктенични кораллы впервые появились в среднем Триасе, примерно через 15 миллионов лет после Пермского вымирания. Они быстро заняли экологические ниши, где раньше господствовали пластинчатые и морщинистые кораллы и стали доминантными рифообразующих организмами в мелководных тропических водоемах. Ввиду того, что кораллы очень чувствительны к перепадам освещения, качества воды, температуры и солености, их ископаемые останки позволяют определять географические и климатические особенности экосистем прошлого.

Экология и жизненный цикл

Экология книдарий является сложным предметом для изучения, так как представители этого типа, особенно кораллы, являются составными частями и утворювачамы богатых и сложных экосистем планеты - коралловых рифов. Другие Стрекающие наносят большого влияния на экосистему открытого океана в качестве массовых хищников.

Стрекающие в экосистемах, в общем, занимают две ниши. С одной стороны, они могут использовать свои книдоциты для охоты на добычу. С другой стороны, многие, особенно Anthozoa, зависят от зооксантел - симбиотичних водорослей-динофлагелят, живущих в их тканях и питают своих хозяев продуктами фотосинтеза. Со своей стороны, коралловые полипы питают эти одноклеточные водоросли продуктами своего углеродного метаболизма. Кораллы, таким образом, является фотосинтезирующими симбиотических животными.

Некоторые Стрекающие почти абсолютно зависят от зооксантел. Другие ловят животную добычу, но также питаются и с помощью симбиотических водорослей. Но не все кораллы имеют симбионтов - те из них, которые живут на больших глубинах, где нет света, таких водорослей в тканях не содержат. В то же время колониальные рифообразующие виды зависят от фотосинтезирующих симбионтов в большой степени. Таким образом, коралловые рифы могут образовываться только на небольшой глубине, в хорошо освещенных зонах. На фотографии кораллового рифа, что оказался над поверхностью воды при отливе, видны светлые пятна - это потеря симбионтов, ее называют «отбеливанием», означает гибель колонии кораллов.

В жизненном цикле книдарий чередуются поколения полипов и медузы, которые размножаются неполовым и половым путем. Классическое чередование поколений показано на рисунке. Медузы откладывают яйца, из которых выходят личинки - планулы. Личинки оседают на субстрат и превращаются в полипы, от которых потом видшнуровуються маленькие медузы (неполовое размножение). Но во многих таксонах одно из поколений может быть редуцирована: поколение полипа, или поколения медузы.