Ядерные

Эукариоты (иногда эукариот) или Ядерные (Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978) – домен одно-и многоклеточных организмов, характеризующихся преимущественно полигеномнимы клетками, морфологически сложившимся ядром и наличием мембранных субклеточных органелл. Геномы эукариотической клетки представлены: а) ядерным геномом, сосредоточенным в ядре и представленным ядерной ДНК, б) В большинстве клеток митохондриальных геномом, сосредоточенным в митохондрии и представленным митохондриальной ДНК, в) В некоторых клеток пластидних (в частности хлоропластных) геномом, который располагается в пластид, и представлен хлоропластной ДНК (генофором) г) геномом нуклеоморфу., Который обнаружен всего в нескольких отделах водорослей в чрезвычайно интересной ядроподибний структуре, расположенной между оболочкой пластиды и особой клеточной системе – хлоропластных эндоплазматическим ретикулумом. В нуклеоморфи обнаружена собственная, нуклеоморфна ДНК. Двогеномни клетки, в которых представлены ядерный и митохондриальный геном, характерные для грибов и животных; тригеномни – с ядерным, митохондриальных и пластидних геномами – для многих растений; чотиригеномни – с ядерным, митохондриальных, пластидних и нуклеоморфнимы геномами, обнаруженные в хлорарахниофитових и криптофитових водорослей, а также у некоторых видов из отдела Dinophyta.
Морфология эукариотической клетки
Клетки прокариот (бактерий и архей) и эукариот на фенотипические уровне похожи по наличию ДНК и белок-синтезирующего аппарата, представленного рибосомами; наличием клеточных мембран; ферментных комплексов, обеспечивающих процессы репликации, транскрипции, трансляции и синтеза АТФ. В состав клеток прокариот и эукариот входят белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, минеральные вещества и вода.
Отмены в строении клеток прокариот и эукариот связаны, в первую очередь с тем, что почти вся ДНК прокариот состоит из одной хромосомы, и в случае бактерий не связана с белками-гистонами (хотя даже бактерии обладают гистоноподибни белки). Эукариоты, в отличие от прокариот, обычно не содержат генов, организованных в крупные оперона, процесс цитокинез (разделения ДНК) проходит с участием веретена деления. Рибосомы у эукариот больше, чем рибосомы прокариот (условная вес прокариотических рибосом составляет 70S, тогда как эукариотических – 80S). Многие клетки эукариот способны к фаго-и пиноцитоза, имеют морфологически оформленное ядро, часто также митохондрии, пластиды, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, имеют другую структуру жгутиков и жгутиковых моторов, имеют клеточный центр центриолями. Для багатоьох клеток эукариот характерные митоз, мейоз, полноценный половой процесс, однако намного ниже вероятность горизонтального переноса генов. Обычно эукариотические клетки большие по размерам, чем прокариотическая – их средний диаметр составляет около 5-20 микрон, тогда как у бактерии (прокариоты – 0,5-2 микрона.
Гипотезы происхождения эукариот
По палеонтологическим данным, прокариоты на нашей планете возникли около 3,2 млрд. лет назад, тогда как эукариоты намного моложе – их возраст составляет лишь около 1,6 млрд. лет. Сегодня в рамках доменов бактерии (прокариоты описано около 40 тыс. видов (хотя оценки их общего количества составляют около 10 млн. видов), тогда как в домене эукариот – около 1,7 млн. видов.
Автогенетична гипотеза
Согласно этой гипотезе, эукариотическая клетка образовалась из прокариотической вследствие развития плазмалема системы инвагинаций, далее замкнулись вокруг участков плазмалеммы с ферментами дыхательной цепи, фотосинтетических пигментов, нуклеоид, соответственно образовав митохондрии, пластиды и ядро. Развитие системы инвагинаций мембран привел также к возникновению эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом и др. Однако автогенетична гипотеза не смогла объяснить многие факты. Например, почему митохондрии и хлоропласты содержат собственную ДНК и размножаются делением, почему в митохондриях и хлоропластах имеются легкие прокариотическая рибосомы, почему поровое аппарат митохондрий и пластид подобен порового аппарата прокариот, и отличается от порового аппарата плазмалеммы эукариот, как возник митоз и появились микротрубочки, и др.
Симбиогенеза гипотеза



В конце XIX в. выдающийся ботаник и физиолог растений М. С. Цвету, на основе наблюдений разделения хлоропласта и ядрышка в зеленой водоросли Spirogyra высказал предположение, что клетки растений возможно представляют собой симбиотический творение из клетки-хозяина и бактериальных внутриклеточных симбионтов, которые известны как хлоропласты и ядрышки. Это предположение в 20-40-х годах ХХ века было детально разработано, в первую очередь, К. С. Мережковским в так называемую симбиогенеза гипотезу происхождения эукариотической клетки. Однако идеи Л. С. Мережковского не нашли поддержки у широких масс биологов. Гипотезу симбиогенеза происхождения эукариот называли впечатляющим творением человеческой фантазии "," луна-парком »,« неприличной темой в кругу образованных биологов »В 60-х годах гипотеза симбиогенеза происхождения эукариотической клетки была заново сформулирована американской исследовательницей Л. Маргелис.
Согласно гипотезе Мережковского-Маргелис, эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких ендосимбиозив: гипотетическая прокариотическая анаэробная клетка, способная к фагоцитозу, захватила, однако не переварили, а сохранила в цитоплазме, аэробную гетеротрофную бактерию, которая трансформировалась в митохондрию. Далее клетка-хозяин, содержавшая митохондрию, вступила в симбиоз с подвижной спирохетоподибною гетеротрофной бактерией, которая дала начало жгутики. После этого вследствие автогенетичного процесса, связанного с образованием глубоких инвагинаций плазмалеммы, вокруг нуклеоид клетки-хозяина образовалось ядро. Далее базальные тела жгутиков трансформировались в центры организации веретена деления, в результате чего возник сначала митоз, а затем его модификация – мейоз, вместе с половым процессом. Возникла первая гетеротрофные эукариотическая клетка. Потомки этой клетки, эволюция которых пошла по пути совершенствования фагоцитоза, дали начало животным. Те же потомки, которые эволюционировали в направлении совершенствования осмотрофного питания, дали начало грибам. Симбиоз гетеротрофно эукариотической клетки с синезеленых водорослью привел к появлению растений, поскольку симбиотическая синезеленые водоросль дальнейшем трансформировалась в пластида.
Синтетическая гипотеза
Схема генетических связей между царствами органического мира Развитие живых организмов Многочисленные проверки симбиогенеза гипотезы, выполненные с широким использованием электронной микроскопии, микрохимический и молекулярно-генетических методов, с одной стороны, подтвердили гипотезу симбиогенеза происхождения митохондрий и пластид, с другой – автогенетичну гипотезу происхождения ядра и большинства одномембранних клеточных органелл. Таким образом, в начале XXI века теория происхождения эукариот сформировалась на основе синтеза обеих гипотез – как автогенетичнои, так и симбиогенеза, и получила название синтетической гипотезы происхождения эукариот.
Сегодня считают, что первым шагом на пути возникновения эукариот было образование в гипотетического прокариотической предка многочисленных внутренних инвагинаций плазмалеммы, которые, с одной стороны, заперли прокариотических нуклеоид в двухмембранные оболочку (т.е. образовали морфологически оформленное ядро), а с другой – привели к образованию эндоплазматической сети и производного от нее комплекса Гольджи, а также пищеварительных вакуолей и их производных – лизосом.
На втором этапе, в результате горизонтального переноса гена, кодирующего белок тубулин от спирохетоподибних бактерий, примитивные эукариоты приобрели способность к синтезу тубулиновых микротрубочек. В результате у эукариот появился цитоскелет, жгутики из базальным телами, веретено деления, митоз. Базальные тела жгутиков дальнейшем у части представителей трансформировались в клеточный центр, а нарушение нормального митоза (в частности, сокращение интерфазы) привели к возникновению мейоза и связанного с ним полового процесса. Группа первично безмитохондриальних эукариот сегодня рассматривается как первое, самое примитивное царство эукариот – Hypochondria (Домитохондриальни, или Гипохондриаты). Все гипохондриаты является одноклеточными гетеротрофами с животной стратегией питания.
На третьем этапе эукариотическая клетка образовала симбиотический комплекс с прокариотической клеткой, схожей с современными альфа-Протеобактерии. Эта прокариотическая клетка дальнейшем трансформировалась в митохондрию. По результатам как цитологических, так и молекулярных исследований, древнейшими митохондриальными эукариотами считаются те, которые имеют митохондрии с особыми дискообразным кристами. Группа митохондриальных эукариот с дискообразным кристами принята как таксон ранга царства – Discicristates (Дискокристаты). В основе царства дискокристат находятся первично гетеротрофные организмы. На четвертом этапе эукариоты разделились на две большие группы. Одна из этих групп имеет митохондрии с трубчатыми кристами, и составляет царство Tubulocristates (Тубулокристаты, трубчастокристни), вторая – митохондрии с преимущественно пластинчатыми кристами, и принимается как царство Platycrsitates (платикристаты, плативчастокристни). Подобно дискокристат, в основе фил тубуло-и платикристат находятся первично гетеротрофные организмы с животной стратегией питания.
На пятом этапе в эукариотических мире появились первые растения. По данным молекулярной и клеточной биологии, это происшествие связано с симбиозом гетеротрофного эукариот-платикристаты с фотоавтотрофной прокариот – синезеленых водорослью. Как следствие этого симбиоза образовалась пластида, окруженная двумя мембранами, которая получила название первично симбиотической пластиды. Дальнейшая дивергенция организмов с первично симбиотических пластидами обусловила возникновение в рамках филы платикристат группы фотоавтотрофной отделов, которые составили подцарство Plantae – растения. Дивергенция гетеротрофных платикристат по типам питания обусловила возникновение с одной стороны, отделов по осмотрофним питанием – подцарству Fungi (грибы), с другой – таксонов с фаготрофним питанием, составивших подцарство Animalia – животные.
Большая радиация тубулокристат происходила почти параллельно с платикристатамы, однако была связана не столько с эволюцией по типам питания, сколько с эволюцией клеточных покровов и жгутикового аппарата. В основе тубулокристат остались амебоидни организмы, составляющие подцарство Ameboflagellates (амебы-флогеляты). Две более прогрессивные филы представляют, с одной стороны, таксоны со специфическими, альвеольованимы покровами – Alveolates (альвеоляты), и с другой – со специфическими субмикроскопических трехчленных.
Первичные и эндосимбиоза
Первичные ендосимбиозы
Схема эволюции эукариот с первичными и эндосимбиоза Первичные и эндосимбиоза. Ендосимбиозы, при которых в эукариотические клетки-хозяина включался прокариотических симбионт, что в дальнейшем трансформировался в клеточных органеллах, называют первичными. На основе молекулярно-таксономических исследований в конце ХХ в. было установлено, что в мире эукариот первичные симбиозы состоялись лишь дважды. При первом ендосимбиози прокариотическая бактерия, схожая с альфа-Протеобактерии, вступила в симбиоз с фаготрофним джгутиконосцем из царства гипохондриат и трансформировалась в митохондрию с тремя типами крист – дискообразным, трубчатыми и пластинчатыми. Дальнейшая морфологическая эволюция митохондрии происходила постепенно, почти параллельно с клеткой-хозяином. Так, в тубулокристат дискообразные кристи были редуцированы, а сохранились трубчатые и иногда вместе с ними – пластинчатые кристи. В платикристат были потеряны как дискообразные, так и трубчатые кристи, а сохранились лишь пластинчатые (за исключением отдела Haptophyta).
Второй первичный ендосимбиоз произошел между прокариотических оксигенный фотоавтотрофом – синезеленых водорослью, и гетеротрофных организмов из царства платикристат. Как следствие, возникла первая эукариотическая клетка, способная к оксигенного фотосинтеза – так называемая «протоводористь», то есть образовались растения. В «протоводорости» пластида была покрыта двумя мембранами, из которых внутренняя представляла собой мембрану прокариотической ендосимбионту – синезеленых водорослей, а внешняя была производной от плазмалеммы клетки-хозяина, и вероятно представляла собой видоизмененную мембрану пищеварительной вакуоли, в которую попал ендосимбионт.
«Протоводористь» дала начало трем параллельным ветвям растений с первично симбиотических пластидами – глаукоцистофитовим водорослям (Glaucocystophyta), красным водорослям (Rhodophyta) и зеленым водорослям (Chlorophyta). Все эти три отряда сохраняют пластиды, окруженные лишь двухмембранные оболочкой. Глаукоцистофитови водоросли сохраняют интересную атавистические признак – между внешней и внутренней мембраной пластиды располагается слой муреину – вещества, характерной для клеточных оболочек большинства евбактерий, и в частности синезеленых водорослей. Отдел глаукоцистофитових есть слепой ветвью эволюции растений.
Пластиды красных водорослей – родопласты – также хранят некоторые яркие признаки родственности с синезеленых водорослей, в частности, особые так называемые фикобилины пигменты. Пластиды зеленых водорослей – хлоропласты – сохраняют меньше фенотипических черт сходства с прокариотических ендосимбионтом. От зеленых водорослей берут начало высшие растения, причем все они сохраняют первично симбиотические хлоропласты.
Эндосимбиоза
Красные и зеленые водоросли неоднократно становились ендосимбионтамы гетеротрофных эукариот из разных царств – дискокристат, тубулокристат и платикристат. Симбиозы, происходивших по сценарию «эукариотический хозяин + эукариотический ендосимбионт» называют вторичными. Вследствие эндосимбиоза возникла большая группа отделов водорослей с вторично симбиотических пластидами. Вторично симбиотические пластиды, в отличие от первично симбиотических, одетые преимущественно четырьмя мембранами, из которых внутренняя мембрана является остатком плазмалеммы синезеленые водоросли (первичного ендосимбионту), вторая мембрана – видоизмененной мембраной пищеварительной вакуоли хозяина первичного ендосимбионта (красной или зеленой водоросли), который является одновременно вторичным ендосимбионтом, третья мембрана – собственно плазмалема вторичного ендосимбионта, четвертая, внешняя мембрана – плазмалема хозяина вторичного ендосимбионта.
Цитоплазма, которая находится в промежутке между второй и третьей мембраной, так называемый перипластидний пространство, является редуцированной цитоплазмой вторичного ендосимбионта, и в некоторых случаях сохраняет 80S рибосомы и редуцирована эндоплазматическая сеть. Внешние (третью и четвертую) мембраны вторично симбиотических пластид называют хлоропластной эндоплазматической сетью.
Однако наиболее интересным является тот факт, что в двух отделах водорослей с вторично симбиотических пластидами – хлорарахниофитових (Chlorarachniophyta) и криптофитових (Cryptophyta) – в перипластидному пространстве сохраняется даже редуцирована ядро вторичного ендосимбионта – нуклеоморф. Нуклеоморф окружен двухмембранные оболочкой и содержит ДНК, по имеющимся у нуклеоморфи генам в хлорарахниофитових родственная с ядерной ДНК зеленых водорослей, а в криптофитових – с ядерной ДНК красных водорослей.
В некоторых водорослей, в частности, в евгленофитових, вторично симбиотические пластиды покрыты не четырьмя, а лишь тремя мембранами. Считается, что в этих водорослей одна из внешних мембран пластиды была вторично утрачена. Известны случаи, когда пластиды (как первично, так и вторично симбиотические редуцировались, и тогда возникали вторично гетеротрофные таксоны. В частности, доказана вторичная редукция пластид у животных из типа Apicomplexa, предками которых были фотоавтотрофной динофитови водоросли (Dinophyta).
Есть также данные, позволяющие предположить, что оомикотови грибы (Oomycota) образовались в результате вторичного перехода к гетеротрофного типа питания от одной из групп водорослей-тубулокристат. Кроме того, вторично гетеротрофные таксоны низких и средних рангов (от видов до порядков и даже классов) известны почти в каждом отделе водорослей, а также среди высших растений.
Распространение пластид через эндосимбиоза обусловило возникновение большого числа отделов водорослей. Например, если водоросли с первично симбиотических пластидами представлены лишь тремя отделами (Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), то водоросли со вторично симбиотических пластидами принадлежат к 12 отделов. Среди них два отдела сохраняют нуклеоморф (Chlorarachniophyta, Cryptophyta), 8 отделов имеют чотиримембранни вторично симбиотические пластиды без нуклеоморфу, происходящих от красных водорослей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Haptophyta). Евгленофитови водоросли имеют тримембранни пластиды, предками которых являются зеленые водоросли. В Dinophyta пластиды образовывались неоднократно, как вследствие симбиозов с зелеными водорослями, так а также вследствие третичных симбиозов со вторично симбиотических фотоавтотрофамы.