Гетероцисты

Гетероцисты (единственное число – «гетероцистах») – клетки, специализирующиеся на фиксации азота, которые формируются некоторыми нитчатых цианобактериями, например Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale и Anabaena sperica течение азотного голодания. Они фиксируют азот из газородибнои формы (N 2) в воздухе, используя фермент ниторгеназу, для того, чтобы обеспечить клетки в нити азотом для биосинтеза. Нитрогеназа инактивируется кислородом, поэтому гетероцистах должна создать анаэробное окружение. Структура Гетероцисты уникальна, а ее физиология требует глобального изменения экспрессии генов. Например, Гетероцисты:
Цианобактерии обычно получают фиксированный углерод (углеводы) с помощью фотосинтеза. Отсутствие фотосистемы II типа предотвращает гетероцистах синтезировать углеводы, поэтому вегетативные клетки должны обеспечивать их питательные веществами, чаще в форме сахароза. Фиксированные углерод и азот обмениваются через каналы (микроплазмодесмы) между оклитинамы в нити. Гетероцисты поддерживают фотосистему I типа, которая позволяет им производить АТФ с помощью циклической фосфориляции.
Одна гетероцистах развивается примерно на каждые 9-15 клеток вдоль нити. Интервал между гетероцистах остается примерно постоянным когда клетки в нити делятся. Бактериальная нить может розгладатися как многоклеточный организм с двумя, четко разделенными типами клеток. Такое поведение необычная у прокариот и, возможно, буля первым примером многоклеточного оргенизма течение эволюции. Как только гетероцистах сформувана, она больше не может вернуться к состоянию вегетативной клетки, поэтому такая диференциация может видеться как форма апоптоза. Определенные гетероцистах-формирующие бактерии могут дифференцироваться в споро-подобные клетки, называемый акинетамы (обычно расположены вокруг Гетероцисты), либо подвижные клетки, называемый гормогониямы, что делает эти организмы фенотипически наиболее разнообразными среди всех прокариот.
Считается, что механизм управления гетероцистах привлекает диффузию игнибитора диференциация, белка PatS. Образование гетероцистах не происходит при наличии фиксированного источника азота, например аммония или нитрата. Поддержка гетероцистах зависит от фермента HetN. Бактерии также модуть поступать в симбиотических отношений с определенными растениями. В таких взаимоотношениях бактерии отвечают не на отсутствие азота, но на сигналы, созданные растениями. До 60% клеток таких симбионтов могут стать гетероцистах, обеспечивая растение фиксированным азотом в ответ на фиксированный углерод.
Цианобактерии, формирующих Гетероцисты, принадлежат к рядам Nostocales и Stigonematales, формирующих простые и разветвленные нити соответственно. Кажется, что вместе они формируют монофилетическую группу с очень низкой изменчивостью генов.