Цианобактерии

Цианобактерии (Cyanobacteria) – это тип бактерий, получающих необходимую им энергию через фотосинтез. Их также иногда называют сине-зелеными водорослями, ссылаясь на внешний вид и экологическую нишу этих организмов, однако сейчас термин «водоросли» обычно ограничивается эукариотических представителями группы. Найдены cкамьянили следы цианобактерий (строматолиты) имеют, как считается, возраст до 2,8 миллиардов лет, хотя недавно полученные данные ставят под сомнение это утверждение. Сразу после возникновения, они стали доминирующей группой фотосинтезирующих организмов, продуцируя кислород, углеводороды и другие органические соединения. Именно благодаря этим организмам изменился качественный состав атмосферы Земли, в которой постепенно накопился кислород и стало меньше углекислого газа. Также именно представители этой группы были захвачены в результате ендосимбиозу, став хлоропластами растений и других эукариот, позволяя и им проводить фотосинтез. Цианобактерии – это крупнейшая и важнейшая по влиянию на биосферу группа живых организмов на Земле, составляя 90% живой массы всей биосферы.

Жизненные формы

Цианобактерии включают одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Некоторые нитчатые цианофиты (Cyanophytes) формируют дифференцированные клетки, известные как Гетероцисты (heterocysts), специализирующихся на фиксации азота, и спящие клетки или споры, называемые акинеты. Каждая клетка обычно имеет толстые, желатиноподибни клеточные стенки, которые окрашиваются по Граму отрицательно. Средний размер клеток 2 мкм. Отличаются способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что их цвет варьирует от ярко-зеленого до темно-синего.

Движение

Цианобактерии не имеют жгутиков, но некоторые из них способны передвигаться вдоль поверхностей с помощью бактериального скольжения. Многие другие также имеют способность к движению, но механизм этого явления до сих пор не имеет объяснения.

Среда и экология

Большинство видов найдено в пресной воде, тогда как другие живите в морях, во влажной почве, или даже на временно увлажненных скалах в аридных зонах. Некоторые вступают в симбиотические отношения с лишайниками, растениями, противостою или губками, и обеспечивают своего симбионта продуктами фотосинтеза. Некоторые живут в мехах лени, обеспечивая камуфляжный цвет. Цианобактерии составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин – микроцистин, продуцируемый например, видом Microcystis aeruginosa) или условно-патогенные (Anabaena sp.) Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Цианобактерии являются уникальной экологической группой, которая сочетает способность к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2 / 3 изученных видов).

Физиология

Фотосинтез в цианобактериях обычно использует воду в качестве донора электронов и производит кислород как побочный продукт, однако некоторые, возможно, также используют сульфид водорода, как это происходит среди других фотосинтезирующих бактерий. Углекислота редуцируется, создавая углеводы через цикл Кальвина. В большинстве форм фотосинтезирующие органы находятся в складках клеточной мембраны, называемой тилакоиды. Большое количество кислорода в атмосфере была создана действиями древних цианобактерий. Благодаря их способностям связывать в аэробных условиях, их часто находят как симбионтов с целым рядом других групп организмов, таких как грибки (лишайники), кораллы, папоротника (Azolla), цветочных растений (Gunnera) и т.д. Цианобактерии – единственная группа организмов, которые могут связывать азот и углерод в условиях аэробов, факте, который, возможно, отвечает за их эволюционный и экологический успех.

Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кисневидиляючих фотосинтетиков. Фотосинтетический электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС)-II b6f-цитохромный комплекс и ФС-I. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов – вода, расщепляется в системе окисления воды, аналогичной такой системе высших растений. Свитлазбираючи комплексы представлены особыми пигментами – фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФС-II способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических веществ в рамках циклического переноса электронов с участием ФС-I. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.

Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных складок цитоплазматичеськои мембраны (ЦПМ) – тилдакоидив; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с мембраной, что до недавнего времени считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO 2.

Большинство цианобактерий – облигатные фототрофы, которые однако способны к непродолжительному существованию за счет расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) не может использоваться для получении энергии за отсутствия ?-кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванная» ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.

Фиксация азота обеспечивается энзимом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности – в темное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причем продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла!) В нитчатых цианобактерий процесс фиксации азота локализован в специализированных терминальных дифференцированных клетках – гетероцистах, отличающихся толстыми клеточными стункамы, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в среде в колонии насчитывается 5-15% гетероцистах. ФС-II в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицин или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.

Взаимоотношения в хлоропластов

Хлоропласты найдены у эукариот (морские водоросли и высшие растения), более вероятно представляют собой уменьшенные ендосимбиотични цианобактерии. Эта ендосимбиотична теория поддерживается структурной и генетической сходством. Первичные хлоропласты найдены среди зеленых растений, где они содержат хлорофилл b, и среди красных морских водорослей и глаукофитив, где ионы содержат фикобилины (phycobilins). Сейчас считается, что эти хлоропласты вероятно имели единое происхождение. Другие морские водоросли вероятно взяли свои хлоропласты из этих форм посредством вторичного ендосимбиозу или еды.

Значение

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. Сейчас, будучи в значительной составной частью океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят большую часть кислорода (более 90%, но ца цифра признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован (в 1996, Исследовательским институтом Казусы, Япония). В настоящее время цианобактерии служат важнейшими моделдьнимы объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и готовя муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения или как массовой кормовой / пищевой добавки.
Определенные цианобактерии вырабатывают цианотоксины, например, анатоксин-a, анатоксин-as, аплизиатоксин, домоиву кислоту, микроцистин LR, нодуралин R (от Nodularia) или сакситоксин. Как минимум один вторичный метаболит циановирин, имеет активность против ВИЧ. Смотреть гиполиты для примера цианобактерий, живущих в экстремальных условиях.