Интрон

Интрон - участок ДНК, которая является частью гена, но, в противоположность экзоном, не содержит информации о последовательности аминокислот белка.


Последовательность нуклеотидов, соответствует интроны, удаляется из транскрибировано из него РНК в процессе сплайсинга до того, как состоится трансляция (считывание белка). Интроны характерны для всех типов эукариотической РНК, но также найдены в небольшом количестве в рибосомальные РНК (рРНК) и транспортной РНК (тРНК) прокариот. Число и длина интронов очень различны в разных видах и среди разных генов одного организма. Например, геном рыбы фугу (Takifugu rubripes) содержит мало интронов сравнению с другими позвоночными животными. Кроме того, гены млекопитающих и цветковых растений часто содержат многочисленные интроны, которые могут быть значительно дольше экзонов.

Общие сведения

Хотя интроны и не несут информации о последовательности аминокислот в белке, они иногда позволяют альтернативный сплайсинг гена, таким образом, разделенных интроны участки могут комбинироваться в разной последовательности, производя различные варианты белка с одного гена. Контроль сплайсинга мРНК и, в результате, выбор конечного продукта, выполняется широким разнообразием сигнальных молекул. Интроны также иногда содержат «устаревший код» секции гена, вероятно некогда был частью белка, но потом перестал использоваться.

В целом считается, что последовательность интронов является участком ДНК без определенной функции. Однако сейчас это подвергается сомнению: известно, что интроны содержат несколько коротких последовательностей, которые важны для эффективного сплайсинга. Точный механизм действия этих интронних энхансеры еще недостаточно известен, но считается, что они служат обязательными участками эффективного синтеза белков, стабилизирующих сплайсосом. Также возможно, что вторичная структура РНК, сформированная с использованием последовательности интронов, также имеет эффект на сплайсинг, инторнна последовательность при одном альтернативном сплайсинга становится екзонною при другом. Последовательности «устаревшего кода», с другой стороны, в большинстве случаев действительно является «эволюционными артефактами».

Открытие интронов привело к получению Нобелевской премии по физиологии и медицине 1993 Филиппом Аленом Шарпом и Ричардом Джоном Робертсом. Термин «интрон» ввел американский биохимик Валтер Гилберт в 1978 году.

Некоторые интроны, например интроны группы I и II, фактически является рибизимамы, которые способны к катализа своего собственного сплайсинга с первичной копии РНК. За это открытие Чех Томас получил Нобелевскую премию по химии, которую он разделил в 1989 году с Сиднеем Алтман. Кроме того, интроны могут участвовать в экспрессии генов.

Классификация интронов

Сейчас классифицированы четыре группы интронов:

Ядерные интроны
Интроны группы I
Интроны группы II
Интроны группы III
Иногда интроны группы III также относят к группе II, потому что они похожи по струкуры и функциям. Ядерные или спалайсосомни интроны подвергаются сплайсинга при помощи Сплайсосома и малых ядерных РНК (snoRNA). В последовательности РНК, содержащей ядерные интроны, есть специальные сигнальные последовательности, которые узнаются Сплайсосома.

Интроны I, II и III групп способны к автосплайсингу и встречаются реже, чем сплайсосомных интроны. Интроны II и III группы похожи друг на друга и имеют сходную вторичную структуру. Они обладают свойствами, похожими на свойства Сплайсосома и, вероятно, является ее эволюционными предшественниками. Интроны I группы, встречаюся в бактерий и простейших, - единственный класс интронов, который требует присутствия несвязанного гуанидиновых нуклеотиды. Их вторичная структура отличается от вторичной структуры интронов II и III группы.

Эволюция интронов

Существуют две альтернативные теории, объясняющие происхождение и эволюцию сплайсосомных интронов. Это так называемые теории ранних интронов (РИ) и поздних интронов (ПИ). Теория РИ предусматривает, что многочисленные интроны присутствовали в общих предках представителей всех доменов жизни и, соответственно, являются очень старыми структурами. Согласно этой модели, интроны были практически утрачены из генома прокариот. Также она предполагает, что ранние интроны способствовали рекомбинации экзонов, представляющих домены белков. ПИ предлагает, что интроны появились в генах относительно недавно, и были инсертовани (вставлены) в геном после разделения организмов на отдельные домены. Эта модель основывается на наблюдении, что сплайсосомных интроны встречаются только у эукариот.

Идентификации

Почти все эукариотической ядерные интроны начинаются с GU и оканчиваются на AG (правило AG-GU).