Жгутик

Жгутик (лат. flagellum) – поверхностная и внеклеточная структура, присутствующая во многих прокариот и эукариот, служащая для передвижения в жидкой среде или по поверхности влажных твердых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко выдризняються по своему строению, например, бактерильний жгутик имеет толщину 10-20 нм и длину 3-15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; тогда как жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутики, но короче (до 10 мкм), вместе они называются ундулиподиямы.
Жгутики бактерий
Классификация жгутиковых бактерий за расташування жгутиков: A – монотрихы, B – лофотрихи, C – амфитрихы, D – перитрихи. Жгутики бактерий состоят из трех субструктур:

Филамент (фибрилла, пропеллер) – полая белковая волокно толщиной 10-20 нм и длиной 3-15 мкм, состоящая из белков FlaA (флажелин) и FlaB, субъединицы FlaA уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика – он происходит в направлении от цитоплазматической мембраны. По полости к участку, что собирается на данный момент, переносятся субъединицы флажелину.
Крючок – образование, толще, чем филамент (20-45 нм), составленное из белка FlgE (возможно, также других белков).
Базальное мотор (базальное тело).

Базальное мотор и механизм его работы

Основная статья: Бактериальный Базальное мотор

Базальное мотор представляет собой систему колец, находящихся в цитоплазматической и внешней мембранах и в клеточной стенке бактерии. Два внутренних кольца – M (белок FliF) и S (белки FliG, FliM, FliN) (также рассматриваются как единое MS-кольцо) – являются обязательными элементами, причем M-кольцо находится в ЦПМ, а S – в периплазме грамм -негативных и пептидогликановому слое грамположительных бактерий. Еще два кольца – P и L (белки FlgH, FlgI) – присутствуют только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановому слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь спямовують стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры – белковые комплексы MotA 4 / MotB 4 (в других видах вместо них могут быть белки PomA, PomB, MotX и MotY), каждый из этих комплексов имеет протонный канал (их может быть от 8 до 16).
Строение бактериальной жгутикового мотора бактерии E. coli (схема) Механизм работы жгутикового мотора очень сильно напоминает механизм работы трансмембранной части АТФ-синтазы или F 1 F 0, комплекса, синтезирующего АТФ и присутствует во всех живых клетках. Существует теория, что эволюционно Базальное мотор происходит именно от АТФ-синтазы, что скомбинувалася в процессе эволюции с системой секреции белков 3 типа. Особенностью этого мотора является возможность (у большинства видов) работы в любом направлении и быстрое переключение между направлениями работы.
Энергия для работы мотора приобретается за счет электрического потенциала через цитоплазматическую мембрану. Мотор пропускает протоны с периплазме (или внешней среды) к цитоплазме. Некоторые бактерии используют ионы натрия вместо протонов (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильни Bacillus, Acetobacterium woodii). Эти ионы должны пройти через канал, расположенный частично в статоре (точнее, белку FliG), а частично в роторе мотора (MotA, MotB). Так как часть калалу параллельная мембране и направления вращения, электрический потенциал, который толкает ион ухдовж направления электрического поля, вращает ротор относительно статора. Например, в Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже в пустых клеточных оболочках по условиям наличия электрического потенциала на мембране. Жгутик может вращаться со скоростью до 100 об / сек, причем направление вращения может изменяться менее чем за 0,1 сек.
Механизм движения клетки
Вращения мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1 / 3 от скорости жгутика в обратном направлении, а также приобретает поступательного движения. Подавляющее большинство наделенных жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. С гидродинамических расчетов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективен, поэтому они чаще неподвижны.
Некоторые бактерии, например, спирохеты, имеют жгутики, расположенные в периплазме бактерий (так называемые продольные филаменты), движение жгутиков заставляет всю бактерию изменять свою форму, за счет чего она и движется.
Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм / с у некоторых Bacillus до 200 мкм / с в Vibrio.
Регуляция движения
У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация направления движения бактерии происходит при остановке за счет броуновского движения.
Для большинства бактерий важная внутрищня асимметрия жгутиков и возможность мотора вращаться в двух направлениях. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Моторы большую часть времени вращаются в одном направлении, но время от времени один из моторов на короткое время меняет направление вращения, этого обычно достатьно, чтобы распался весь пучок. В этот момент начинается так завний «танец» бактерии, когда она хаотично дригаеться на месте. После этого, когда все моторы снова начинают вращаться в одном направлении, жгутики вновь собираются в пучок и бактерия движется в новом направлении.
При полярном расположении жгутиков один из них может щтовхаты бактерию, а другой тянуть и наоборот, в зависимости от направления вращения.
Жгутики архей
Жгутики архей относительно довольно подобные бактериальных жгутиков. В 1980-х годах они даже считались гомологичными на основании подобной морфологии и поведения (Cavalier-Smith, 1987). Как и у бактерий, жгутики архей состоят из филаментов, которые тянутся за пределами клетки и вращаются, двигая клетку. Однако исследования 1990-х годов выявили многочисленные детальные различия между жгутиками архей и бактерий, например:

Бактериальные жгутики работают за счет пропускания к цитоплазме протонов H + (иногда ионов натрия Na +), архейни жгутики почти наверняка тратят энергию АТФ. Хотя мотор архей все еще не исследован.
В то время, когда бактериальные клетки часто имеют много жгутиков, каждый из которых вращается независимо, архейни жгутики состоят из пучка многих филаментов, которые вращаются как единое целое.
Бактериальные жгутики растут пополнением субъединиц флажелину на наконечнике, архейни жгутики растут достройкой судодиниць к основанию.
Бактериальные жгутики толстые от архейних, и бактериальный филаминт имеет достаточно широкий простор внутри, через который субъединицы поставляются для роста жгутика, архейни жгутики слишком тонкие, чтобы разрешить это.
Гены многих компонентов бактериальных жгутиков имеют некоторое сходство последовательности ДНК к компонентам системы секреции 3 типа, но компоненты бактериальных и архейних жгутиков не разделяют никакого сходства в последовательности. Зато, некоторые компоненты архейних жгутиков разделяют последовательность и морфологическую схожесть с компонентами ворсинок 4 типа, которые собираются с помощью системы секреции 2 типа (номенклатура ворсинок / пили и систем секреции белков не последовательная).

Эти различия означают, что бактериальные и архейни жгутики – классический случай конвергентной эволюции, а не гомологии. Однако, по сравнению с десятилетий детального изучения бактериальных жгутиков (например Говардом Бергом), архейни жгутики только недавно начали получать серьезную научную внимание. Поэтому многие все еще помолково считает, что существует только один основной вид жгутиков прокариот, и что архейни жгутики принадлежат к нему.
Жгутики эукариот

См. также: ундулиподиум

Диаграмма поперечного сечения аксонема – пучка микротрубочек, присутствующего в жгутики эукариот и других ундулиподиях Жгутики эукариот – совершенно другая структура, чем жгутики бактерий и архей, и имеют совсем другое эволюционное происхождение. Единственная общая характеристика между бактериальными, архейнимы и эукариотических жгутиками – их внешний вид, то, что они все – внеклеточные структуры, используемые для движения. Вместе с ресничками они составляют группу органелл, известных как ундулиподии.
Жгутик эукариот представляет собой пучок из девяти связанных пар микротрубочек, окружающих две центральные микротрубочки. Так называемая структура «9 +2» – характеристика ядра жгутика эукариот, аксонема (или продольного филаманту). В основе эукариотического жгутика находится «Базальное тело» (также известное как «блефаропласт» или «кинетосома»), которое является организационным ценром микротрубочек и составляет около 500 нм в длину. Базальное тело по структуре идентично центриоли. Жгутик эукариот начинается в пределах цитоплазматической мембраны клетки, таким образом, что внутренний канал жгутика доступен для цитоплизмы. Каждая из внешних 9 пар микротрубочек имеет пару динеинових рукояток («внутреннюю» и «внешнюю») в соседнюю микротрубочки, эти рукоятки отвечают за движение жгутика, поскольку сила, виробяеться ними, заставляет пары микротрубочек скользить друг против друга, и жгутик изгибается как одно целое. Эти динеинови рукоятки получают энергию за счет гидролиза АТФ. Аксонема жгутика также содержит «радиальные спицы», полипептидные комплексы, тянущиеся от каждой из зовништих 9 пар микротрубочек по направлению к центральной пары, с «головой» спицы, направленной внутрь. Считается, что радиальные спицы участвуют в регулировании движения жгутика, хотя их точная функция и метод действия еще не известны.
Подвижные жгутики служат для движения отдельных клеток (например, плавающих Протозоа и сперматозоидов) и транспорта жидкостей (например, транспорт слизи стационарными клетками в трахее). В дополнение к этому, неподвижные жгутики – жизненно важные органеллы в органах чувств и передачи сигналов в виликий количества типов клеток (например, фоторецепторных палочки глаза, обонятельные нейроне носа, киносилиум в улитке уха).
Внутришньоджгутиковий транспорт (ВДТ, IFT), процесс, при котором субъединицы аксонема, трансмембранные рецепторы и другие белки продвигаются увздовж жгутика, существенный для надлежащего функционирования жгутика, как движения, так и передачи сигналов.