Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи в клетке Комплекс Гольджи (также называемый как Аппарат Гольджи, тельце Гольджи и др.) – одномембранна органеллы, являющиеся преимущественно в эукариот.
Была открыта в 1898 году итальянским врачом Камилом Гольджи и была названа в честь него. Основная функция комплекса Гольджи – это гликолизация и фосфоризация веществ из эндоплазматического ретикулума. Это система параллельно расположенных и сплющенных цистерн и трубочек, в которые прикрепляются мембранные пузырьки, транспортирующих вещества от эндоплазматической сети.
Строение
Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – мембранная структура эукариотической клетки, органеллы, в основном предназначена для выведения веществ, синтезированных в ЭПР. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружил его в 1898 году
Строение
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразные мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.
Транспорт веществ из эндоплазматической сети
Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы, отделяются от шероховатого ЭПР (ЭПР), На мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин - аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.
Органеллы: 1 - ядрышко, 2 - ядро, 3 - рибосома (маленькие точки), 4 - везикула, 5 - шероховатый эндоплазматичний ретикулум (ER), 6 - аппарат Гольджи; 7 - цитоскелет, 8 - гладкий эндоплазматического ретикулума; 9 - митохондрия; 10 - вакуолью; 11 - цитоплазма, 12 - лизосома; 13 - центриоль и центросома.
Модификация белков в аппарате Гольджи
У цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Что созревают белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации - гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилирования к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилирования происходит присоединение к белков остатка ортофосфорной кислоты. Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающим белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должно как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридных остатками (преимущественно маннозними), очевидно, играющих роль своеобразного «знака качества». Не до конца понятно, каким образом созревают белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют два взаемновиключни гипотезы, объясняющие этот механизм:
• согласно первой, транспорт белков осуществляется с помощью таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта с ЭПР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывались везикул; • согласно другой, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, Их сбор из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.
Транспорт белков из аппарата Гольджи итоге от транс-Гольджи отделяются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи - сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:
• созревания и транспорт белков плазматической мембраны; • созревания и транспорт секретов; • созревания и транспорт ферментов лизосом.
С помощью везикулярного транспорта прошли через аппарат Гольджи белки доставляются «за адресу »в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи« меток ». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые познают «груз» и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органелл.
Образование лизосом
Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара - манноза-6-фосфата (М6Ф) - в составе своего олигосахарид. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфически узнает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат до шестого атома нескольких маннозних остатков олигосахарид гидролазы. Второй фермент - фосфогликозидаза - отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта отметка распознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к внешней мембраны и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на внешнюю мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.
Транспорт белков на наружную мембрану
Как правило, еще в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарата Гольджи, а оттуда - к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как белки, находившиеся в полости везикулы.
Секреция
Практически все секретируются клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений с участием диктиосом секретируется материал клеточной стенки.